0

Puberteten och könsmognad

Neoteny_body_proportion_heterochrony_human
Puberteten är en process där könsmognad sker. Hos däggdjuren är testiklarna fyllda med spermatogonia. Vid puberteten ökar könshormonerna och gametogenes startar. Formationen av spermier hos pojkar börjar vid 10 års ålder.

Hos honan börjar dock ägglossningen mycket senare när puberteten i stort sätt är över. Den första mensen kommer långt innan ovulation. Hon är inte könsmogen.

Fram till 9 års ålder finns det ingen storleksskillnad. När det sker ökar längden på grund av könshormoner. Det finns en viss tillväxtzon hos benen, epifysenbrosket. När det finns stor tillväxt för ett tag slutar sedan tillväxten.

Puberteten kommer senare hos pojkar än hos flickor. Hanar könsmognar senare än honor. Hanar är också större än kvinnor.

Storleksskillnaden mellan män och kvinnor är alltid en och samma hos alla människor i alla världsdelar. Hos de flesta däggdjuren är hanen större än honan. Hos sjöelefanter är hanen 5-6 gånger större än honan.

Det finns vissa arter som blåval och harar där honan är större än hanen. För icke däggdjur är honan oftast större än hanen.

Ibland kan människor bli könsmogna tidigare. Det finns också motsatsen. För ca 100 år sedan fanns det flera kastrater, pojkar som kastrerades för att de skulle sjunga vackert. Kasterna blev längre än vanliga män eftersom de inte fanns ett stopp efter könsmognad i tillväxt. De blir också äldre. Mentalt sjuka som har varit kastrerade lever också längre än genomsnittet.

Puberteten är en snabb omvandling. Innan pubertet finns gonader som producerar lite steroider. Det finns inget LH och FSH som produceras av hypofysen. Hypotalamus stimulerar inte hypofysen om det kommer ut LH och FSH bildad gonadtillväxt.

Det finns också en negativ feedback innan puberteten. Även en liten stimulering av steroider av gonader kommer stänga ner LH och FSH bättre och mer. Systemet är känsligare innan än efter puberteten.

Hos män som kastreras ökar livslängden.

Gonadostat-teorin innebär att det finns en starkare negativ feedback innan pubertet. Hos en kastrerad mus har det visat sig at det behövs mycket mindre testosteron för GnRH ska släppas ut.

600px-Hormons_feedback_-_Sprzężenie_zwrotne_hormonow.svg

Hos fårhanar finns det en cykel av LH. Om man tar bort gonaderna hos honor visar det sig att ingen cykel finns utan att LH alltid är högt. Innan puberteten är LH högt och sedan lågt. Om det finns gonader fördröjs LH-utsläppet.

Den första menstruationen har börjat tidigare och tidigare i åldrarna de senaste 200 åren hos kvinnor. Från ca 17 år till ca 13 år under 1960-talet. Man tror att anledningen till detta fenomen är ökad näring hos befolkningen.

Hos män kan man se att de växer sig större än förr. Fettsammansättningen är viktig för reproduktion, speciellt för honor. En hona behöver en viss mängd fett under graviditeten. Detta gäller även deras tid för könsmognad.

Män är inte lika beroende av fett. Vid kraftig svält kan de dock påverkas.

Dessa låga fettnivåer kan uppstå på grund av lite föda eller för mycket rörelser och fysisk aktivitet. Balettdansöser menstruerar inte alls i vissa fall.

Näringsämnenas förråd påverkar inte bara människor utan många djur. Sorkar reproducerar sig under sommaren men om det finns mycket ekollon kan de även reproducera sig under vintern. De blir också könsmogna tidigare om det finns mer föda.

Valar i Antarktis har minskat på grund av valfångst. Åldern för könsmognad gick också ned. När detta skedde trodde man att det fanns mer föda över till den överlevande populationen. Men det kan också ha att göra med att populationen är låg. Densiteten av djur minskar.

Krabbätarsälar minskar också i könsmognad under sommartid. Den jagades inte och anledningen för detta är förmodligen ökad mängd födotillgång.

Leptin formas av fettvävnad och släpps i blodet, en peptid. Det ger en mättnadskänsla så att man blir mindre hungrig. Vissa möss är ständigt hungriga för att leptin inte släpps ut. De är överviktiga. Reproduktion trycks ned utan leptin.

Könsmognad kan ske hos lax i tidig ålder innan de kommer till havet. Detta är bra för individerna som är sneakers. I Sverige finns kläckningsanläggningar, de flesta av laxarna har kläckts där. Omkring hälften av laxarna blir könsmogna för tidigt. Om man minskar födan till fisken i kläckningsanläggningen kommer dock könsmognad ske senare.

Könsmognadsresponsen har att gör med säsongshändelser i de flesta fall. Speciellt hos poikoterma fiskar utgör testiklarna 10 % av kroppsvikten. Att bli könsmogen innebär en hög energibelastning. Det kan ta flera år innan de blir könsmogna. Finns det inte föda väntar de hellre ett år.

Hos andra arter kan de undvika att reproducera sig ett år och vila istället för att bygga upp reserver.

Det har visat sig att fisk med hög FSH och könsmognaden de inte tar låga nivåer FSH.

Könsmognad drivs även på av sociala miljöer. Hos grisar visar det sig att östrogennivåerna påverkas av hanar. Om det finns könsmogna hanar könsmognar honorna snabbare och tidigare. Detta är ett vanligt gensvar.

Det är feromoner som stimulerar detta. Det behöver inte vara via vomeronasala organet som tar upp feromonerna.

Det finns också en effekt hos möss som visar att om det finns äldre könsmogna hanar, könsmognar de icke könsmogna hanarna senare snarare än tidigare.

Klimakteriet innebär att kvinnor slutar ovulera. Omkring 50-års-åldern börjar det. De är inte längre fruktsamma. Om det kommer ut gonadotropiner före pubertet kommer gonaderna tillverka könssteroider. Hos kvinnor i klimakteriet saknas follikler och oocyter. Om gonadotropiner kommer blir därför könssteroiderna låga. Gonadotropinerna är högre efter klimakteriet. Könshormonerna går ner ca 10 %.

Utöver follikerna finns det interstitinal vävnad i ovarierna som släpps ut i blodet. Varför finns detta fenomen? Anledningen till att detta fenomen finns kan ha att göra med att det tar så lång tid att uppfostra avkomman. Detta fenomen finns också hos valar. Ett människobarn behöver 10-15 år innan det kan överleva själv. Detta är bara spekulation dock men man vet inte.

Vissa djur har ett stort antal små avkommor medan andra djur har ett fåtal avkomma bestående av större ungar.

Hos broskfiskar är detta oftast fallet. Vissa hajar föder ungar över 1 meter i längd.

Djur i havet har oftast mindre ungar än de som lever i sötvatten. Humrar har zoealarver som är små och mycket många. Hos sötvattenskräftor är det ungarna som miniatyr av de vuxna.

Hos blötdjur, havsborstmaskar och plattmaskar är ungarna små och många men för de som lever på land är äggen större och har oftast direktutveckling.

I kalla vatten är äggen oftast få men mycket stora med en stor näringsreserv. I tempererade områden är äggen små och lever som plankton. Äggen är många.

Hos salamandrar finns paedomorfism Detta finns också hos larver som kläcks i varandra. Hos salamandrar har de utseende som barn. Axolotl, lever hela livet i vatten. De har externa gälar. De lämnar aldrig vattnet. Fenomenet finns även hos andra salamandrar. Hos större och mindre vattensalamandrar sker reproduktion på larvstadiet.

I vissa fall kan de se ut som metamorfos via tyroxin. Den europeiska ålen lever alltid så här.

Om det finns en damm med mycket näring men lite på land kan det vara en bra idé att stannar i vattnet och reproducera sig där.

0

Säsonger och zeitgebers

wholedesigner-photoperiodismVissa djur reproducerar sig bara säsongsbundet. Om ungarna föds under vissa perioder överlever ungarna. Annars dör de. Det är därför viktigt att planera för reproduktionen.

Dagsländor, lever ett par år som larver i vatten. Plötsligt finns det stora mängder av dem och ett fåtal dagar senare är alla döda. Vissa lever som nymfer under jorden där de suger saft från rötterna. Detta gäller cikador vilket uppträder var 17:e år då de finns cikador överallt. Det finns också andra som har 13-års cykler. De dyker upp på olika platser i Nordamerika. Alla dyker upp vid samma tillfälle.

Detta gäller både dagsländor och cikador.

Om det finns en mängd predatorer kommer de att äta så mycket de kan men det finns så många cikador eller dagsländor att de blir mättade.

Predationstrycket mättas. På detta sätt kan du undvika att tryckas ned av predation som de annars skulle om de hade kommit att finnas under hela tiden av året.

Cykler hos djur finns i olika former i naturen. Det finns årliga cykler, ett år. Det finns dagscykler, en dag. Det finns måncykler som är ca en månad. Måncyklerna är 29,5 dagar.

Det finns 12 månader men inte 12 månader i verkligheten. Våra kalendrar passar inte månmånaderna korrekt. Måncyklerna är ganska viktiga för många djur då de kontrollerar tidvatten. Tidvatten varar 24 h och så finns det vårflod och höstflod. Tidvatten månadsvis.

Vetenskapsakademin var under långa perioder beroende av inkomst från att publicera almanackor, de hade monopol på detta. De hade väderprognoser. De mena att vädret upprepa sig varje år, detta stämde naturligtvis inte.

Det finns fiskar som leker när floden är som högst under vårfloden. De leker högt upp på stranden. Om man håller ett djur under konstanta förhållanden kommer det att uppvisa cyklism.

Om man har 12 h av dag varje dag kan djur uppvisa endogen cyklism. Det finns för år, månader och dagar samt tidvatten cykler som passar deras endogena cykler.

Om cykeln inte kontrolleras av yttre faktorer är den free-running. Om den kontrolleras av externa faktorer är den entained. Om det är en zeitgeber är det ett djur som går efter en verklig cykel. Entained cykler kan vara circadian eller circannuan. Cykler som kan vara årliga och per dygn.

Hos dagscykler är det oftast en endogen faktor involverad. De gyllene gnagarna har använts i undersökningar mycket gällande endogena cykler. Det har visat sig att det finns säsongscykler hos denna art. Den reproducerar sig då dagen är lång. Om de finns i en kort fotoperiod kommer de inte att reproducera sig. Om de lever i en fotoperiod över 12 h kommer de att mogna. Det är en skarp gräns till fotoperioden. Denna hamster är från mellanöstern. Den upphämtades först under 1800-talet. De hölls i fångenskap. Alla hamstrar kommer från denna grupp och deras genetiska anlag är begränsat.

Hamstrar som utsatts för ljus i 15 min varefter en ny ljusperiod om 15 min kom. Ljuset var samma för två grupper men en grupp mogna tidigare. Det handlar inte om hur mycket ljus som finns utan under vilken tid ljuset kommer. Intensiteten hos ljuset är inte viktig.

Hur lång fotoperioden är och när den kommer är viktigt.

Spiggen är den mest studerade fisken när det gäller fotoperiodism. Om man tar in spigg under vinter och sätter dem under låg fotoperiod kommer de könsmogna. Vissa fiskar kan dock könsmogna eller inte könsmogna beroende på fotoperiodismen. Könsmognad ökar med timmar ljus.

Grävlingen uppvisar också fotoperiodism. Beroende på om olika honor exempelvis för ljud ger upphov till försenad graviditet. Detta finns hos flera däggdjur. Hos vissa däggdjur finns en försenad utveckling. Det kan finnas ett ägg som ligger i vila tills ljuset ökar igen. Det finns alltså en försenad utveckling av embryot, det växer inte fast på flera månader. Embryot utvecklas inte långsamt och växer inte fast i modern.

Det finns variation hos sälar och europeiska uttar och amerikanska uttrar. Det är inte bara reproduktion som kontrolleras av fotoperiodism. Det finns andra fysiologiska effekter också.

Det finns också djur som får stimulerad reproduktion med kort fotoperiod, rådjur uppvisar detta. Rådjur parar sig på hösten och föder under våren. Får uppvisar också att de stimuleras av korta perioder av ljus. Lax påverkas också av korta ljustimmar.

Ganska närbesläktade arter kan ha helt olika fotoperiodism. Siklöjan leker under hösten men i vissa sjöar leker de under våren. Detta har också utvecklats oberoende hos flera fiskarter.

Fotoperiodism kontrollerar reproduktion hos reptiler, fåglar, fiskar, insekter och däggdjur. Oftast är det fotoperiodismen som påverkar. Men det finns djur som inte är beroende av ljus.

Amfibier som grodor reproducerar sig säsongsmässigt oberoende av ljus. Grodorna i Sverige leker direkt efter att snön smält men är inte styrda av ljustimmar. När grodorna genomfört vitellogenes och spermatogenes ligger de färdiga under vintern i dvala. När temperaturen stiger vandrar de och leker så snabbt som möjligt. Temperaturen avgör istället deras reproduktionscykel baserat på säsong.

Det bästa sättet att förutse vädret om ett på månader är genom ljustimmar. Hos amfibier är det bara temperatur hos spigg både ljus och temperatur.

Hos hamster är det fotoperiodens längd som bidrar till reproduktion. Om de har flera månader av kort fotoperiod kommer de återmogna.

Reproduktionen kan också stimuleras av långa dagar under våren. Som hos fåglar. Men hos fåglar slutar reproduktionen även om dagarna ökar. Om de skulle ha ungar ingen är ungarnas överlevnadsförmåga liten då vintern analkas. Detta kallas fotorefraktion. Med kortare fotoperiod kan man manipulera och förlänga fåglarnas reproduktion, deras refraktion.

Man kan också ha ljusförhållanden som minskar reproduktion och därmed ökar tillväxten hos djuret.

Tallkottkörteln sitter i taket till telencephalon. Det bildas melatonin. Tallkottcellerna är närbesläktade fotosensoriska celler nära till strukturen tapparna i ögat uppvisar.

De flesta vertebrater har extraretinala receptorer. Det finns andra receptorer än tallkottkörteln men hos däggdjur finns inga sådana receptorer. Det finns ljus som kommer in genom skallbenet. Men det finns inga fotoreceptorer i hjärnan.

Hos ankor som hade en mössa över huvudet visade det sig att testiklarna inte växte till. Men hos de ankor som hög fotoperiod växte testiklarna sig enorma.

Hos sparvar utan fjädrar på huvudet ökade testiklarna men hos de med bläck över huvudet minskade testiklarna. Det var extra retinala receptorer som påverka detta då ögonen fick normalt med ljus under undersökningen.

Hos spiggen har det visat sig att ljus påverkar njurarnas tillväxt hos hanar. Hos honor visar det sig att även de påverkas av ljus över huvudet. Ögonen fick normalt ljus hela tiden.

Melatonin är en amin, som produceras av seratonin. Melatonin influerar melanoforer. Om man adderar melatonin till ett vatten med groda blir grodan blek. Om grodan äter tallkottkörtlar blir de bleka. Lerner de isolerade melatonin från tallkottkörteln. Likande sätt för att hitta vilken effekt ett organ har används för andra organ. Man kan isolera substanser på detta sätt.

Grodtestet var det vanliga sättet att mäta melatonin. Man mätte grodans hud. Så gör man inte idag. Idag används antikroppar istället.

Det har visat sig att melatonin är högre under natten. I både blod och i tallkottkörteln. Melatonin släpps direkt från körteln och sparas inte. Melatonin är lågt under dagen. Detta mönster hittar man alltid. Även om ett djur är nattaktivt är det samma upplägg. Råttor och hamstrar har också högt med melatonin på natten och lågt under dagen.

Detta mönster tycks vara mycket välbevarat. Mönstret finns hos fåglar, däggdjur, amfibier, fiskar och reptiler. Nejonögon och dinoflagellater och andra evertebrater uppvisar samma fenomen. Tycks vara det mest välbevarade hormonet. Hos poikilotermer där det är mycket kallt kan det alltid vara högt. Hos grisar finns inget mönster. Hos vertebrater är det tallkottkörteln som släpper ut melatonin. Hos de flesta djur är detta organ ljuskänsligt. Ljus kontrollerar mängden av melatonin som utsöndras i kroppen.

Hos fåglar och fiskar finns en endogen cykel. Under konstant ljus finns det också en konstant produktion av melatonin.

Gäddan har uppvisat endogen cykel hos enskilda tallkottkörtelceller.

Hos däggdjur är det ögonen som är fotoreceptorer i stället för tallkottkörteln. Dygnsrytmskärnan i hypotalamus påverkas av ögonens ljusupptag. Detta genom retinohypothalamtiska gången till dygnsrytmskärnan (SCN). I ventrala dygnsrytmskärnan påverkas neuroner av melanopsin producerat av näthinnans ganglionceller. Om ljus stimulerar dessa retinala ganglier kommer entrainment ske. I dorsomediala dygnsrytmskärnan finns en endogen 24-timmars (och 11 minuter) rytms som kan fortlöpa under ständigt mörker. Dygnsrytmskärnan har dock inte slutliga beslutande om kroppen ska vara vaken eller inte. Istället sänder dygnsrytmskärnan information till tallkottkörteln genom ett ganglion i medulla obligata, övre nackgangliet, (Superior cervical ganglion). Övre nackganglionet har slutliga kontrollen av tallkottkörteln. Om man tar bort ganglionet försvinner melatoninproduktionen i tallkottkörteln.

Under konstant ljus trycks produktionen ner och under konstant mönster sker detta cyklist.

Om en hamster placerats i kort ljus minskar gonaderna. Men tar man bort tallkottkörteln kommer gonaderna att växa. Melatonin kontrollerar och hämmar reproduktionen.

Om man ger en injektion får man först en peak och sedan avtar effekterna av melatonin. Man kan dock intravenöst kontrollera reproduktionen med melatonin genom intryck. Om det finns mycket melatonin trycks reproduktion ner. Detta gäller däggdjur.

Hos andra djur påverkar inte melatonin receptorerna. Fiskar kan ta upp melatonin genom vattnet. Det visade sig att under kontant ljud att melatoninet inte påverkar gonadstorleken hos spigg.

Feedbacken kan vara olika under olika perioder. FSH och LH går upp vid kastrering. Ger man testosteron går FSH och LH ner. Om man ger dem testosteron under kort fotoperiod kommer systemet vara känsligare som under pubertet med gonadotropin.

Hos får visar det sig att melatonin påverkar djuren så att reproduktionen stimuleras medan hos hamster så tycks reproduktionen ner med ökad melatonin.

Det finns en stark negativ feedback för en lång fotoperiodism. Detta har visats tydligt genom att ta bort äggstock hos får.

För fiskar
Kastrering visar samma fenomen. Detta för LH.

Vid låg och kort fotoperiod FSH. Med positiv feedback visar det sig att FSH går upp med androgenstimulering.

Hos både FSH och LH finns en doseffekt. En låg dos tar det upp och en hög dos ner.

Om det finns en positiv feedback i låg fotoperiod kommer reproduktionen öka.

Låga effekter är aromatasberoende men höga doser av androgener är inte det. Det går att får fisk att könsmogna i kort fotoperiod. Men detta kräver låga doser av testosteron.

0

Reproduktion hos insekter

556px-Dolichomitus_imperator_Oviposition_R_Bartz

Insekter har två ovarier som består av ovarioler. Tuber där en linje med ägg bildas. Vissa insekter har bara en tub eller kan de finnas hundratals linjer per ovarium.

Spermier förvaras i spermatheca. Äggen kan antingen befruktas eller så kan partenogenes ske.

Äggen växer i ovariolen och blir större och större. Oocyten omges av en follikel. I varje follikel bildas en oocyt och ett stort antal trophocyter, näringsceller som bidrar med näring.

Dessa trophocyter hänger samman i cytoplasmatiska broar.

Oocyten är ganska stor och innehåller gula. Trophocyterna har kärnor.

Vitellogenin hos insekter cirkulerar i hemilymfan och tas upp av follikler och sedan oocyter som bildar gulan.

Hos vertebrater tas vitellogenin upp av oocyten via receptorer och fagocyteras genom inverkan av östrogen i levern.

Hos insekter är det dock ecdyson, en steroid som bildar vitellogenin som bidrar till samma process istället för östrogen. Ecdyson släpps ut i hemilymfan till fettkroppen där vitellogenin tillverkas istället för levern.

Hos silkesmasken produceras silke hos endokrina körtlar. Det finns ett juvenilt hormon som inte produceras hos vertebrater. Det juvenila hormonet och ecdoysteroider bidrar till metamorfos och ömsning av exoskelett, ecdysen. När juvenilt hormon minskar kommer insekten genomgå metamorfos och utvecklas till ett vuxet stadium. En puppa bildas på detta sätt. Corpus allatum påverkar utsöndringen av hormonerna. Tas det bort kommer en miniatyr tas bort eftersom denna bidrar till puppabildning.

Hos hanar finns två små testiklar, en penis. Deras parning är komplicerad. Deras penisar varierar kraftigt mellan olika arter. Det finns accessoriska körtlar som leder till ejakulation. Ämnen kan komma som stimulerar ägglossning. Det finns också ämnen som gör att honan inte parar sig med andra hanar.

De flesta insekter parar sig en gång och därefter slutar honan sända ut feromoner.

Testiklarna utvecklar spermier i cystor som hos fiskar. Hos många insekter är det vuxna livet mycket kort medan larvstadiet varar i flera år. Vuxna kan leva en dag eller ett par veckor. Vissa skalbaggar kan leva i flera år dock. Spermatogenes sker därför oftast under larvstadiet.

800px-Onycophora_(515525252) Klomaskar som inte är insekter och däremot leddjur är nära släkt med insekter. De skickar sperma via spermatoforer. Ett bra sätt är att placera den på honan. Därefter tar den sig in genom kutikulan och migrerar därefter genom hemilymfan och befruktar till slut.

Befruktningen är alltid intern. Kopulation finns inte vid spermatoforer. Istället tar de sig bara in i honan. Spermatoforer är vanligt bland tvestjärtar och primitiva insekter.

Avancerade insekter kopulerar. Detta sker antingen genom överföring av spermier eller spermatoforer.

Spermatoforer sätts på malen av primitiva insekter. Honan plockar sedan upp dem. Detta är det ursprungliga sättet att fortplanta sig.

Vissa insekter kopulerar med spermatoforer snarare än genom sperma som resten. Sabelvårtbitare har en mycket stor spermatofor som överförs genom kopulation. I vissa fall har hanen näringsämnen till honan. Honan kan lägga flera ägg och producera bättre avkommor på detta sätt. Det är en fördel för hanen att föra över näringsämnen om honan använder sin energi till hanens avkomma.

I vissa fall hos gräshoppor och fjärilar finns denna form av näringsöverföring.

Men hos sabelvårtbitaren finns ingen näring, istället äter honan upp spermatoforen efter befruktningen. Under tiden som hon äter denna kan hon inte para sig med andra hanar. Att bilda denna spermatofor är energikrävande. Men honan befruktades sannolikt bättre på detta sätta.

Det finns också insekter som parar sig med sperma som är vätska och de finns andra former av spermakonkurrens, Hanar kan vakta honan efter att de har kopulerat en lång tid.

Hos trollsländor kopulerar de märkligt. Könsöppningen finns på slutet av kroppen. Abdomen. Hanen har en ficka på mitten av abdomen och håller fast honan i nacken. Detta till honan kommer och hämtar upp sperman från hanens ficka.

400px-Yellow_striped_hunter_mating

När de har parats vakar hanen honan tills hon lagt äggen. Honan lägger äggen i vattnet eller i strån. Det finns inte bar en konkurrens mellan hanar på detta sätt utan också genom att det finns skrapor som hanen kan använda för att ta ut en annans hanes sperma med.

Vägglus Cimex har en traumatisk insemination. Parning sker inte genom könsöppningen. Det finns en psudovagina där spermierna tas upp istället. Därefter är sperman i hemilymfan och till slut kommer de till spermatheca. Liknande anpassningar finns hos plattmaskar. Hanarna försöker para sig med andra individer men hanar sekrerar själva feromoner för att undvika att andra hanar kopulerar med dem.

Dykarskalbaggar och deras larver är predatorer. Vuxna kan dock flyga mellan vattendrag. De har stor sexuell dimorfism. Hanen har en elytra, täckvingar som är släta. Honor har skrovliga täckvingar. De har också sugkoppar som hanen har för att para sig med honan. Hanen hänger oftast kvar länge efter parning så att honan inte para sig med andra hanar. Hanen har bra anpassningar för att hålla sig kvar men honans täckvingar är svåra att suga sig fast på. En evolutionär kapprustning mellan könen.

Könsdimorfism hos insekter ändras inte med säsong. När de väl nått imago, vuxet stadie. Sekundära könskaraktärer är alltid kvar. De lever också en kort tid bara några veckor oftast.

Skalbaggar kan leva länge, ibland flera år som vuxna men de ömsar inte skal.

Ett exempel av sexuella könskaraktärer är de hos malarnas antenner. Hos många insekter har hanarna välutvecklade ögon. Som turbanögon hos dagsländor.

Ekoxar är de störa skalbaggarna i Europa. Hanen är större än honan och har stora käkar. Hos malar har honan inga vingar men hanen. Honan kan på detta sätt istället producera mer ägg. Hanen måste dock vara rörlig och hitta en hona.

Om insekterna måste sprida sig till nya lokaler och därför är larverna rörliga och kan sprida sig över stora avstånd.

Hos honor på insekter finns oftast ovipositorer. Tuber som hon lägger äggen genom. De används inte under parningen. Många gräshoppor lägger äggen i marken med ovipositorer. De har två stycken. I vissa fall har de också en tagg som de kan använda för att penetrera hud eller larv för att lägga äggen på insidan av kroppen. Det finns också insekter som kan penetrera trä och lägga äggen i larver inne i trä.

Många steklar och getingar, bin har stockförmåga. Stinget kommer från ovipositorer hos arbetarna med en viss modifikation.

Insekternas ägg måste ligga på bästa plats. Dessa ägg har skal men är inte gjorda av kitin. I många fall har den nykläckta insekten sitt första mål genom att äta upp skalet.

Äggskalet kan ha en komplicerad struktur. Äggskalet anläggs före befruktningen som hos benfiskar. Det finns därför en mikropyl. I denna sommar spermierna in.

Det finns också små hål som låter luft gå igenom under utvecklingen och en linje i ägget varifrån ägget kan kläckas och bryta skalet.

Vissa insekter har paket runt ägget. I varje paket finns flera ägg. Kanske 20 kackerlackor kommer ut när de kläcks.

En vattenlevande skalbagge, vattenbagge har en flytande kropp med en mast som tar upp luft. I andra fall kan insekter lägga en gelékropp i vattnet som äggen utvecklas i.

Det finns holometabola insekter och Leptosoma, silverfiskar. Silverfiskar slutar aldrig att växa. De hemimetabola insekterna har ett larvstadium som kallas för nymfer. Detta nymfstadium är mycket kortare än homometabolas larvstadium.

Det är bara de vuxna som kan flyga som vuxna homometaboler.

Hos de holometabola insekterna är det vuxna kraftigt förändrade från larverna. I puppstadiet sker en kraftig omorganisation. Puppan rör sig oftast inte eller inget alls. Puppan täcks oftast av ett yttre skydd. Många insekter kan göra kokonger från silke.

De flesta insekter lägger ägg men vissa föder levande ungar. Det finns många insekter som föder små larver som precis kläckts. Här är ett extremt exempel. Tsuflugan spider sömnsjukan. Honan föder en lar efter det att hon sugit blod. Larven utvecklas direkt till en ny fluga. Det finns trakéöppningar på baksidan av larven. Honan måste föda larver flera gånger under sitt liv. Flugor lever längre. Honan söker efter ett däggdjur och suger blod flera gånger från ett och samma däggdjur. Om det sög blod bara en gång hade de inte varit lika problematiska för människan. Denna typ av sjukdomar som sprids av insekter kräver att insekterna, vektorn, kan sprida sina parasiter mycket.

Mosquito i vår del av världen suger bara blod en gång hos oss. Men det finns vissa virala sjukdomar som kan spridas även i Sverige.

De flesta insekterna lägger ägg. Men det finns många fall där avkomman tas om hand av honan. Hos tvestjärtar skyddar och vakar honan sina ägg samt tvättar dem.

Det finns skalbaggar som gör hål i strandkanten där de lägger sina ägg.

Det finns också insekter som gör hål i träd och lägger sina ägg där. De bildar ovanliga gångmönster Mönstret är artkaraktäristiskt. Det finns flera insekter som bygger tunnlar inne i löv. Dessa mönster eller minor som de bygger kan man artbestämma Inkster med.

Ibland finns det en huvudtunnel som honan gräver. Små tunnlar bildas sedan av larverna från huvudtunnelns sidor. Tunnlarna blir bredare ju längre ut de kommer från huvudtunneln. Larverna växer och bygger större tunnlar.

Insekter som dessa kan orsaka mycket skada med hjälp av svampar som de lever i symbios med. Svamparna hjälper till att bryta ner cellulosa. De har därför ett mycansium, en speciell ficka där de kan spara svampens sporer.

Dödgrävaren är en skalbagge som lever av as. De hittar dem via lukt. Det fanns en hona eller hane som borra sig upp nedanför marken och låter på detta sätt aset fall ner i marken. De spottar ut enzymer som löser upp kadavret. Därefter bildar honan en rund kopp, vari honan lägger sina larver. Honan bygger koppen av olika storlek. Honan dödar de larver som är överflödiga för strukturen hon byggt. Efter att hon matat ungarna dör honan.

Parasitsteklar lägger sina ägg i andra larver eller stannar där äggen utvecklas. Solsteklen bygger bon i marken som täcks med grus eller sten efter hon lagt äggen. Hon samlar sedan larver som hon för till boet. Honan kan ha flera hål.

Parasitoid, innebär att parasiten slutligen dödar värden. En parasitstekel förlama larven genom nervcentra men larven är levande för att den ska vara färsk. Larven tas till hennes egna larver som sedan äter upp den levande. Finns det behov av fler larver hämtar honan fler. Andra honor kan också komma och ta larverna.

Det finns också hyperparasit som går in i hålet och parasiterar på parasitstekelns larver och den stora larven som infångats.

Det finns hundratals arter av bin i Sverige. De flesta är solitära. Det finns vissa arter som bygger samhällen. De lägger sina ägg i olika rum med pollen där puppan kan utvecklas.

Skillnaden är att flera larver tas om hand om honans drönare. Det finns en drottning.

De bygger strukturer av vax där de sparar pollen eller nektar samt larver. De kan kontrollera temperaturen väl. De kan samla vattendroppar och sedan står en insekt, ett bi, längst ut i öppningen och fläktar med vingarna vilket resulterar i lägre temperatur. De klarar av att hålla temperaturen konstant.

Steklar gör bon av papper och bin av vax. Båda kan ha hög temperatur. Bin kan ha 35 C året om och steklar 30 C året om.

Bin kan också döda större djur som hästar med värmechock genom att samlas kring djuret.

Vid ett stick dör alltid getingen. Giftkörtlarna och taggen sitter kvar i såret. Giftkörteln fortsätter pumpa gift efter det getingen dött.

Myror är också sociala. Storleken på kolonierna kan variera mycket. Det finns också myror som är parasiter på andra myrors bon. Dessa myror är inte sociala. Utöver detta är alla myror sociala.

Parasitiska myror är oftast nära släkt till de myror de parasiterar på. Vissa myror skyddar bladlöss.

Sociala myror kan ha arbetare av olika typ. Denna art, bladskärarmyror har inga vuxna hanar som lever permanent. Det finns många typer av arbetare och soldater som är sterila honor.

Vissa myror kan också fungera som födoförråd. De har en stor kropp där de bevarar födan. De hänger i taket och tar näring från bladlöss, fyllda med sockerlösning stor som en vindruva. De spyr sedan upp sina sockerblandningar till de andra myrorna.

De sociala insekterna ger mat till sina larver. De kan ge dem pollen och nektar. De kan sekrerar maten från olika körtlar.

Getingar matar sina ungar med djurmat. De fångar andra insekter om det finns rått kött kan de ta med sig detta till larven. De vuxna äter på sötsaker som nektar. Om de finns saft och annat sött försöker de dricka det.

De vuxna växer inte när de vuxna och flyger mycket. Larverna behöver mycket proteiner för att växa. Därför rör sig larverna lite. De vuxna behöver kolhydrater för att flyga omkring. Larverna matar även de vuxna. Larven producerar ett sekret från cellulosa som de utsöndrar bestående av socker vilket de inte har användning för. Vuxna matar larver med proteiner och larver matar vuxna med kolhydrater.

Termiterna är sociala insekter också. Myrorna är inte nära släkt med termiterna vilka snarare är släkt med kackerlackor. Drottningen tar han omhand av arbetare av båda könen. Termiter äter på cellulosarik mat. Honan lägger äggen i en massa som tas omhand av arbetarna. Drottningen är så stor att hin inte kan röra sig.

När drottningen föda flyger den, könsdjur. När hon parar sig tappar hon vingarna och skapar en ny koloni. Även hanen har vingar. Hanen lever med drottningen. Det finns käksoldater, nässoldater och arbetare.

Termiterna kan äta gräs eller trä. Detta finn i stora mängder. Sociala insekter är framgångsrika och många. De finns oftast flest av dem biomassamässigt. De utgör hälften av biomassan i tropikernas regnskogar.

De kan dock inte bryta ner cellulosan själva. De har bakterier i sin mage. De kan också vara protozoer och svampar. Däggdjur som kon har också i våmmen stora mängder bakterier. Termiter har i sin bakre tarm, tjocktarm, fullt med mikroorganismer som bryter ner cellulosan.

Flageller finns exempelvis. Många av dessa organismer lever bara i baktarmen hos termiterna. Tjocktarmen kan utgöra hälften av vikten och bildar en aerobisk miljö Man kan öka syrehalten i luften för att döda termiternas mikroorganismer och därmed termiterna om de matas med stärkelse kan de dock överleva men inte på cellulosa.

När termiterna ömsar, ömsar de även tjocktarmens endodermis. De kan också ge varandra fler mikroorganismer genom att slicka varandra i baken.

Hos mer avancerade termiter behövs inte mikroorganismer de kan låta svampar växa på cellulosan istället.

Kackerlackor är nära släkt med termiter. De utgör systergrupp till dem. Kackerlackor lever solitärt och bildar inte stora samhällen. De föder sina ungar. Honan matar sina ungar med sin avföring. På detta sätt kan de även få sina mikrober i sitt system överförda.

Vissa termiter har svampar i kammare för att bryta ner cellulosan. Bladskärarmyran har en liknande lösning. De kan ta ett träs löv under en natt. Myrorna samlar bladen för att svamp ska växa på dem.

Nakenråttan Heterocephalus glaber är ett däggdjur med kastsystem. De har flera arbetare som är närbesläktade. Arbetarna trycks ned via feromoner. De arbetar för att hjälpa avkomman att få mer ungar men reproducerar sig inte själva.

800px-Nacktmull

De äter på stora rötter som innehåller mycket näring. När de når en rot finns det mar för många av dem. Detta är en livsstil som kräver ett nära samarbeta mellan olika individer. De lever i en fast och torr mark.

Det finns olika reproduktionsstilar. Dessa kan vara säsongsberoende. Man kan dela upp reproduktionsmönster på många sätt.

Iteropariti, betyder upprepande. Innebär att ett djur reproducerar sig vid upprepade tillfällen.

Semelpari, betyder att de reproducerar sig en gång och sedan dör. Dessa djur lägger så mycket energi som möjligt på en säsong och sedan dör de.

Om chanserna är små att reproducera sig kanske en andra gång och om man måste migrera långa avstånd kan det vara fördelaktigt att vara semelparisk. Hög dödlighet hos arten kan leda till semelpari vilket innebär att de har större möjlighet att föra vidare sina gener.

Nejonögon är också semelpariska. Inga nejonögon överlever parningen. Månader före parningen slutar de äta och tarmsystemet absorberas upp. Tarmen är som en tråd. Om ett nejonöga kastreras kan de leva mycket länge. Det finns många nejonögon som genomgår metamorfos. Bäcknejonöga äter inte ens som vuxen.

När en semelparisk livsstil förekommer är det troligen svårt att byta till iteropariti. Att inte äta efter metamorfos är ganska vanligt hos insekter.

Stillahavslaxen simmar upp i stora massor i floder. I Alaska blir floderna röda av lax. Laxen leker och dör sedan. Sneaker-hanar dör dock inte. De dör inte och kan paras sig en andra gång.

Precis som hos nejonögon kan stillahavslaxen leva längre om den kastreras. Den atlantiska laxen kan leka 2-7 gånger innan de dör.

Det finns många fiskar som är semelpariska. Alla djur med reproduktion minskar sin livslängd. Med semelpari avslutas dock livet direkt efter parningen istället för succesivt hos iteroparitiska djur.

Hos däggdjur är semelpari ovanligt. Bläckfiskar är dock semelpara. Det finns en pungråtta där hanarna är semelpara. De lever i Australien och dör efter parning.

Sjöstjärnor ger avkomman en gång per år. Daggmaskar kan lägga flera ägg per säsong. Reproduktion kring polerna är alltid säsongsmässigt styrd. Havsborstmaskar är semelpara och dör efter reproduktion.

Hediste diversicolor är semelparisk som de flesta havsborstmaskarna. Under könsmognad fylls masken med ägg eller spermier. Deras könsorgan är enkla. Könsceller bildas i coelomet överallt. Könscellerna tar sig ut genom coelomet när kroppsvägen börjar brista. Kroppsväggen brister och ägg och spermier blandas. Ögonen blir större och lika så gäller också för parapodierna.

Palolomasken har segment på bakkroppen som ungar. De släpper löst vid utan med andra segment som släpps ut. Resten av masken stannar i hålet på botten och kan reproducera sig igen nästa år. Människor samlar dessa maskar under natten då de släpps. De släpps under natten för att visuella jägare som fiskar inte ska äta upp dem. Tidvattnet kontrollerar när parningen ska ske. De går att äta.

Det finns K-strateger och r-strateger. Dessa begrepp används inte idag så mycket. En r-strateg har kort livslängd, kort utveckling och snabb utveckling. En K-strateg har en långsam könsmognad och föder få ungar. De har långsam tillväxt som människan men är bra på att konkurrera ut r-strateger.

Kapaciteten att öka i stora mängder förekommer hos lämlar. Det är fördelaktigt för de som snabbt kan öka.

0

Fiskreproduktion

800px-Gasterosteus_aculeatus_1879Strålfeniga fiskar och främst teleoster har en enkel anatomi för deras ovarier. De flesta teleoster har säcklika ovarier istället för att gå ut i bukhålan och tas upp av äggledare.

Under ontogenin kommer gonadanlagen ligga nära mesonephros och växer sedan ut så att en hålighet bildas där ägg kan behållas. Teleoster har många fler ägg än andra vertebrater. Amfibier kan ha många ägg medan broskfiskar har få ägg. Flera benfiskar lägger miljontals ägg. Klumpfisken Mola mola lägger hundratals miljoner ägg och flest ägg av alla fiskarter.

Testiklarna har en kort vas deferens och en separat Wolferisk gång eller dess motsvarighet till den snarast. Testiklarna kan vara av den lobulära typen eller tubulära typen. Sertoliceller finns i den lobulära typen och spermier i små cystor som till slut spricker som finns på liknande sätt hos tetrapoder.

I den tubulära typen finns bara en stor cysta som till slut spricker. I den tubulära typen finns spermatosoilmatta. Under parningen skickar hanen främst in dessa cystor i honans könsöppning. Man skulle kunna kalla detta för spermatoforer.

Hos teleoster under parningsperioden är testiklarna oftast fyllda med spermier. Spermatogenes förekommer inte under parningssäsongen. De flesta fiskar har spermatogenes ett par månade innan parning och hos andra fiskar sker spermatogenes långt före parningssäsongen.

Till slut har de bara spermier kvar i sina testiklar. Det tar ca en månad att genomföra spermatogenes.

Vilka könshormoner som bildas hos spiggen visade sig vara pregnenolon under lek och mindre efter parning.

11-ketotestosteron var också mycket högt under leken och mycket lågt efter parning. Den största mängden hormon hos hanar var med andra ord 11-ketotestosteron.

800px-11-ketotestosterone

Denna steroid är inte viktigt hos däggdjur men är förekommande, även hos människor. Troligen en nedbrytningsprodukt snarare än ett androgen. Den finns hos både kvinnor och män.

11-ketotestosteron upptäcktes hos stillahavslaxen först av forskaren Igler. Det får hanarna att genomgå metamorfos och få sekundära könskaraktärer som en krokformad underkäke med röd rygg. De får också större tänder.

Mörten har lekvårtor en sekundär könskaraktär. De gnider sig mot honan under leken via honans bröstfenor.

Spiggen är välstuderad gällande sekundära könskaraktärer. Det är lätt att kasterna dem. Om den kastreras förlorar den sina färger och lekbeteenden. Om de behandlas med androgener återställs dock detta igen.

Hanen bygger bon. De bygger med silkestrådar som är klibbiga och förvaras i urinblåsan. De produceras i njurarna.

Njuren blir större och vitare. Den har tuber där limmet bildas vilket sedan sänds till urinblåsan för att de ska kunna bygga bon. Detta fenomen finns hos spiggar och en nära släkting som är marin.

De kastrerade spiggarna behandlades med androgener varje dag. Doserna baserar sig på kroppens vikt. Det visar sig att 11-ketotestosteron var den mest effektiva androgen.

Testosteron hade en 300 gånger lägre effekt hos dessa fiskar. Det var dock svårt att hitta 11-ketotestosterin-receptoer.

Spiggin, är ett ämne som normalt formas i njuren hos hanspiggar. Det kan formas även i njuren hos honor. Det är en indikator på androgena föroreningar.

Effekter på beteende av androgener visar att 11-ketotestosteron återställer hanens parningsbeteende. De kunde dock inte befrukta äggen då de var kastrerade.

11-ketotestosteron är ett mycket effektivt hormon. Hos däggdjur sker dock en aromatisering till könshormon vilket leder till beteendet. Men 11-ketotestosteron är inte möjligt att aromatisera.

Spermatogenes hos lax sker under sommaren och sedan sker spermiation under hösten. Spermiation innebär att det kommer rinna ut mjölke. Detta innebär att spermierna släpper från testiklarna och rinner ut. Detta är spermiation.

Mitt i hösten precis innan parningen går nivån 11-ketotestosteron upp. Under leken går dock denna nivå ned för ett annat hormon, 17-20P. Androgener minskar under lekperioden hos laxen och förekommer även hos karpfiskar. Det är inte uppenbart att detta sker hos andra fiskar gällande övergången av 11-ketotestosteron. Detta innebär att 17, 20P bidrar till att mjölke kommer och att 11-ketotestosteron bidrar till sekundära könskaraktärer och spermatogenes.

800px-Oncorhynchus_nerka_2

Regnbåge visar att andra hormoner påverkar lekbeteende. Det visar sig att 17, 20P påverkar beteendet. Sekundära könskaraktärer hos lax stimulerats dock av androgener under hösten. Laxen leker under hösten i en flod och kläcks under våren. Larverna lever som parr, i 1-5 år. Sedan blir de smolt som simmar ut i havet. I floden äter parren insekter. I havet äter laxen fisk och växer sig större snabbare.

I vissa fall blir parr könsmogna. Detta kallas preadaptiv könsmognad. Ur ett evolutionärt synsätt kan detta vara fördelaktigt. De lägger sina spermier som sneakers på äggen hos vuxna honor. De är bara hanar som blir könsmogna på detta sätt. De har stora testiklar men saknar sekundära könskaraktärer. Detta är en sneakermorf. De har större testiklar än vanliga fiskar. Detta finns hos andra fiskarter också och är ganska vanligt. De har färre sekundära könskaraktärer. Hos spiggen finns det inte en sneakermorf. Men sneakers finns även hos spiggen. Det finns hos kadettfisk. De kan också likna honor och bete sig som honor.

Det finns också sneakers hos reptiler. Skärsnultran är inte könsbytare men det finns en mindre hane och en större hane, troligen en sneaker. Hos blågyltan finns det också sneakers där hanar kan se ut som honor men är mindre hanar.

Det finns också en djuphavsmarulk där hanen är betydligt mindre än honan. Hanarna söker upp en hona och biter sig fast. De hänger kvar resten av livet. De får blodtillförsel från honan. De är parasiter. De kan vara hundra gånger mindre än honan.

Hanarna ger honan spermier.

Hos spiggen ovarier finns oocyter som bildar gula. Det finns ett lager som kalls för äggmembran som omger oocyten. Därefter kommer follikerna. Därefter ett lager med granulosaceller, thecaceller.

Dessa tunna lager är tillräckliga. Hos däggdjur behövs tjocka lager men då fiskar har små och många oocyter krävs bara tunna lager.

I äggmembranet finns mikrovilli som kallas corona radiata. Det finns ett äggskal som är mycket tunt. Det finns granulosalager och därefter thecaceller.

De flesta äggen är omogna men under rätt säsong är fler ägg mogna.

Guleproteiner, vitellin produceras i levern och detta via input av östradiol till levern. Oocyten tar upp vitellogenin och bildar själva gulan. Äggmembranproteiner bildas också i levern och transporteras till oocyterna från levern. Det finns receptorer på oocyterna som vitellogenin binder till. En vesikel bildas och bryts ner inne i cellen. Receptorerna återanvänds dock igen. Oocyten innehåller inte blodkärl och proteinsyntens är svår att genomföra av denna anledning.

Detta system finns hos fisk och andra djur med vitellogenina ägg. Östradiol är högt då vitellogenes sker. Därefter går den ner och 17, 20P går istället upp och stimulerar ägglossning. Dessa fiskar har också androgener i blodet, speciellt testosteron. Testosteron följer samma mönster som östradiol. Kanske har testosteron något med vitellogenes att göra. FSH stimulerar androgener som testosteron och östradiol. LH stimulerar 17, 20P.

Den germinala vesikeln blivit mer periferad i oocyten då ägget bildas. Det är kärnan hos oocyten. Kärnan ligger oftast intill cellmembranet.

Vid den slutliga mognaden av oocyten stimuleras det av gonadotropin. Det är när ägglossningen sker och ägget går ut i äggledaren.

LH påverkar gonadotropiner vilka ökar med LH. Alla vertebrater har denna lösning.

Fiskar och amfibier är mer välstuderade gällande ägglossning och oocytmognad än däggdjur. Detta på grund av att fler ägg med follikler produceras hos fiskar och amfibier än hos däggdjur.

Oocyternas cellulära germinula vesiculus membran löses upp vid anledning av ämnen som bildas i follikerna, 17, 20P hos laxar och vissa andra fiskar. Det är möjligt att ta ut oocyten och ta bort folliklerlager från oocyten. Om detta sker är gonadotropinerna inte effektiva. Gonadotropinerna inleder produktionen av 17, 20P i follikern. Gonadotropin kan inte direkt påverka oocyten. Detaljerna om vad som sker i oocyten kommer in på tentan.

Gonadotropin och LH går från adenohypofysen ut och inleder äggens mognad. Steroidhormoner går in i cellen och binder till receptorer men ibland binder de mot membranreceptorer. Detta gäller för oocyten. Om 17, 20P injiceras in i oocyten kommer detta inte vara effektivt av denna anledning. Receptorerna på membranet måste ta upp hormonet. Efter första meiosen finns en polarkropp och oocyten som är kvar trycks ut via ett hormon som heter prostaglandin. Detta gäller även för däggdjur. Hos fisk är det 17, 20 P som stimulerar prostaglandin. Prostaglandin leder till ägglossningen. Follikellagret pressas ut efter första meios.

Äggen utvecklas oftast i klumpar. De bildas i en kohort. Ett tusentals ägg utvecklas exempelvis tillsammans. Detta gäller för fiskar och amfibier.

Hos spigg kommer honorna produceras ägg vid 20 C och om de äter mycket.

Efter leken minskar hormonnivåerna. Innan sker ökning av östradiol som hos däggdjur med östrogen.

Prostaglandin påverkar honans lekbeteende hos fisk. När prostaglandin blockeras kan man få kvinnligt parningsbeteende hos hanen hos vissa benfiskar. Det finns skillnader gentemot däggdjurens.

Den vuxna hjärnan hos fiskar påverkas direkt av hormonerna. Prostaglandin kan direkt leda till kvinnligt beteende. Hos däggdjur måste detta bara ske hos djur innan pubertet inte efter puberteten hos däggdjur. En viktig skillnad.

Efter ägglossning hos spiggen finns thecalager och folliklerlager kvar som motsvarar corpora lutea hos däggdjur. Men hos däggdjur är corpora lutea viktiga för graviditeten. Benfiskar saknar livmoder och om de har inre utveckling sker det i ovarierna istället. Dessa vävnadslager som finns kvar producerar dock hormon. Man vet inte vad de gör. När äggen är ute slutar stimuleringen. Troligen stimulerar de vätskan i ovarierna.

Vissa fiskar lägger ägg kort efter ägglossningen. I annat fall kan de övermogna. I vissa fall kan äggen börja se dåliga ut efter bara några timmar men hos andra under några veckors tid.

Hos guldfisken tas inte avkomman om hand av fader eller moder. Det har visat sig att 17, 20P ökar när äggen växer och mognar och därefter prostaglandin under ägglossningen.

Dessa hormoner läcker också ut i vattnet. Detta har inneburit att 17, 20P och prostaglandin också är feromoner. Hanen ökar sin produktion av mjölk. De simmar inte mot 17, 20P utan undviker detta feromon. När prostaglandin släpps ut simmar de mot honan.

Fiskhonor har oftast en hög nivå testosteron.

Hos adenohypofysen eller hypofysen är adenohypofysen tidigt uppdelad. Prolaktin i främre delen. Flera av hormonerna kan lätt relateras till olika celler i hypofysen.

FSH och LH produceras inte i samma celler som hos däggdjur utan i olika celler.

Hos ål har man aldrig hittat en naturlig könsmogen ål. Testiklarna är outvecklade och kallas för Trities organ. Man kan dock injicera urin från gravida kvinnor vilket leder till ökad testikelstorlek hos ål. Man har inte lyckats med att befrukta ägg dock.

Det som får fiskar att leka är viktigt för vattenbruk. Det är svårt att få dem att leka i fångenskap för de flesta fiskarterna. Därför används oftast artificiell befruktning. Detta sker av lax exempelvis.

Man får in flera fall injicera gonadotropin för att öka mognadsgraden hos fisken. Man kan också öka GnRH hos fiskar vilket leder till att hormoner som gonadotropin ökar. Kina har världens största vattenbruk och odlar främst karpfiskar.

GnRH bidrar precis som hos däggdjur av utsläpp av gonadotropin. GnRH är en liten peptid med 10 aminosyror. Olika former förekommer hos olika arter.

Hos tetrapoder släpps hormoner i närbeläget blodkärl från hypofysen. Hos teleoster släpps dock hormonerna ut via GnRH-fiber. En kraftig innervation förekommer. Detta betyder av specifika celler kan kontrolleras. Fisken kan kontrollera varifrån deras hormoner sänds. Det finns också en hämmande kontroll, dopamin. Dopamin hämmar gonadotropin och GnRH stimulerar utsläpp av gonadotropin. Om man kombinerar dopaminblockerare med GnRH blir effekten av gonadotropin mycket hög vilket man gör i vattenbruk. GnRH når hypofysen via innervation snarare än genom blodflödet.

LH hos hypofysen försvinner vid kastrering. Om gonadotropin i hypofysen ändras kan det ändras av olika anledningar. FSH är högre än hos kastrerade, alltså motsatsen till LH. Speciellt med FSH är säsong mycket viktigt och kan alltså variera från detta mönster ovan.

Om testosteron kombineras med en hämmare försvinner dock effekten, östradiol. Med andra ord kan östrogen påverka effekten. De är beroende av aromatisering.

Det finns också fall där aromatashämmare får nedsatt effekt och istället ökar effekten.

Det komplexa feedbacksystem hos fisk mer komplexa än hos däggdjur. Det finns en homeostas som uppnås efter ett tag.

Vid hemikastrering där en testikel tas bort visar det sig att nivåerna av testosteron är halverad. Det fanns ingen homeostas, ingen feedback. Det har dock en viss homeostas. Detta visades med införandet av androgener.

Befruktning hos fiskar sker med ett tunt skal. Broskfiskar har ett tjockare skal eller fåglar och evertebrater. Hos fåglar och andra djur skapas äggskal efter befruktning. Men hos benfiskar finns ett litet hål, mikropyl. Genom detta hål simmar spermien in till ägget och befruktar ägget.

Det finns en spermattraktion via kemotaxis. Hos fisk är det speciellt attraherade till mikropylen. Detta kn begränsa andra arter från att befrukta ägget.

Vid befruktning finns ett akrosom hos spermierna. Genom mikropylen bibehålls inte akrosom. Men störar har både mikropyl och akrosom.

De flesta fiskar lägger ägg i öppet vatten och befruktning sker där. Fiskar är oftast utvecklade för saltvatten eller sötvatten. Några få kan leva i brackvatten eller både sötvatten och saltvatten. Normalt för spermier som simmar ut i sötvatten simmar i en kort period. Därefter dör de. Det måste simma mindre än en äggdiameter hos lax innan de dör.

Hos spiggen kan dock spermierna klara sig bättre. Mortaliteten hos spigg varierar i olika vätskor.

I sötvatten klarar de sig inte längre än 5 minuter. De simmar bara i en minut. Spermier som simmar i brackvatten klarar sig i flera timmar. När äggen går ut finns också en ovariumvätska som kan hjälpa befruktning i sötvatten. Det var salthalten i ovariumvätska som är kritisk för befruktning av äggen. Proteiner får saltet att stanna med äggen.

De flesta fiskar har ingen omvårdad om sin avkomma. Bara ett fåtal arter. Istället lägger de sin kraft på att simma till lekplatser.

Vissa fiskar leker i sanden under flod och sedan utvecklad äggen i den duktiga sanden. Efter två veckor kläcks dem. Då är det flod igen. Loddan lägger också sina ägg nästan på land.

Det finns två fundamentala äggtyper hos teleoster. Planktoniska ägg och sjuknade bentiska ägg. Skarpsillen har planktoniska ägg exempelvis. Det finns olika sätt att få planktoniska ägg. Ett enkelt ägg kommer sjunka. Men det kan innehålla lipider som får ägget att flyta. Ett annat sätt är genom att bryta ned proteiner inne i ägget. Ett proteinrikt ägg är tyngre än havsvatten. Men om dessa löses upp i aminosyror kommer det via osmos dra till sig mer vatten och flyta. Detta gäller bara i saltvatten. Flytande ägg är vanliga för fisk i havet.

Torsken har planktoniska ägg. Det är svårt i Östersjön med planktoniskt ägg. Äggen i Östersjön sväller upp mer i Östersjön än i Nordsjön. Torsken i Östersjön lägger äggen på djupare vatten vid speciella platser där äggen kan flyta. Det måste finnas syre där äggen befinner sig annars kommer de att dö. Torskens planktoniskt ägg har en begränsad plats att överleva på.

Laxägg är ganska stora. Det kan ta flera månader innan de kläcks. Det beror på äggen storlek, stora ägg tar längre tid på sig. Högre temperatur påverkar utvecklingen. Vid kläckning bryts äggskalet inifrån via enzymer som finns i embryots epitellager på huden.

Hos ålen finns också olika stadier. Först lever de på gulesäcken och därefter påbörjar den en serie av olika larvstadier eller så kan de utvecklas direkt som hos laxen. Ålen har larvstadier på flera år. Det finns larver som kan vara 2 meter långa. Detta har givetvis gett upphovs till kryptozoologiska fantasier om jätteålar. Detta gäller inte den europiska ålen som art.

Hos marina fiskar lever larverna oftast pelagiskt även om de vuxna fiskarna är bentiska.

Områden av avkomma förekommer hos en minoritet hos teleosterna, ca en tredjedel av arterna. De flesta tar hand om äggen men vissa även ynglen. Hos Loboridae bygger hanen ett bo med luftbubblor. Ett flytande bok där äggen läggs. Generellt för fiskar med omvårdad är det oftast hanen som ensamt tar hand om avkomman. Detta står i kontrast till däggdjuren där de oftast är värt om. Även hos amfibier förekommer detta.

I Sverige är det gös, spigg, simpor, smörbultar och sjurygg som tar hand om ungarna som hanar.

När extern befruktning förekommer lägger honan först ägg och sedan befruktas hanen dem. Om det skulle vara en av föräldrarna som skulle kunna fortsätta med sin livscykel är det honan. Då hon lägger äggen först och sedan befruktar hanen. Denna teori kanske inte stämmer dock.

Om det förekommer inre befruktning däremot är det istället honan som tar hand om avkomman. Fler exempel på omvårdad finns hos svart smörbult. Den finns på den svenska västkusten. De har oftast äggen under en sten som hanen vaktar. Svart smörbult har även ett androgen som heter etrokolanin från testosteron som är ett feromon. Detta är en beta-steroid och passar inte i receptorerna. Den är lättlöslig i vatten och produceras i stora mängder. De har speciella Leydigceller som producerar detta. De har fler Leydigceller än människan.

Feromoner hos fiskar är oftast könshormoner. Eller derivat av detta hormon. Det finns en teori om att steroiderna läcker ut i vattnet utan någon speciell mekanism över gälarna. Ju högre nivå de har i blodet ju mer kommer ut i vattnet. Om andra individer kan lukta detta kan reproduktiv status uppfattas av andra fiskar. På detta sätt kan evolutionen utvecklat fler feromoner som hos svart smörbult.

Sjuryggen lägger äggen som en stor kaka på stenar. Hanar vaktar dem tills de kläcks.

Ciklider tar ibland äggen i munnen tills de kläcks. Då ungarna kläcks simmar de tillbaka till munnen. Munuppfödning kallas detta. Det finns även malar som uppvisar detta och en till art.

Hos ciklider är det oftast honorna som tar hand om avkomman. Det finns en art där ungarna som har uppfostrats av den fungerar som hjälpare för nästa generation avkomma. Ett unikt fall hos fiskar. Ciklider är tropiska och artrika, flera arter lever i Sydamerika och vissa är endemiska till vissa sjöar i Afrika och Texas.

En annan ciklid från Afrika lägger sina ägg i snäckskal. Hanen är större än honor. Hanen är 40 gånger större än honan. Det största fallet bland djur där hanen är större än honan. Snäckskalen finns det gör lite av. Hanen samlar ihop sina snäckskal och lägger dem för honorna. Men det finns också små sneakerhanar som är mindre än honorna som lägger sig vid äggen i snäckskalen.

Tetror kan också ta hand om avkomman. Vissa tetror lägger äggen på löv ovan vattnet på träd. De hoppar upp ur vattnet och lägger ägg och sperma på bladen. Hanen stannar och vaktar äggen och skvätter vatten på dem tills de kläcks.

Biding lever i Centraleuropa och de lägger äggen på insidan av sötvattensmusslor med en lång ovipositor. Honan tar hand om äggen och äggen utvecklas hos musslans gälar tills de kläcks. Det finns också andra fiskar som lägger ägg på insidan av tunikater.

Spiggen fläktar vatten över sitt bo för att få syrerikt vatten över äggen. Hanen har också större bröstfensmuskler av denna anledning. När spiggen simmar vanligt då simmar de inte med stjärtfenan. Detta är en fördel för detta beteende. Mer än hälften av deras tid går till att fläkta vatten över äggen under vissa perioder. När det finns många ägg måste de fläkta mer. Ibland används stjärtfenan också. Då det unika omvårdnadsbeteendet börjar minskar även det sexuella beteendet. Man kan även se att 11-ketotestosteron minskar under fläktningen. Denna minskning har också hittas hos andra fiskar och hos fåglar som tar hand om avkomman. Testosteron tar en sviktande nivå under omvårdad hos fåglar. Kanske även hos människan.

Det är inte könshormoner som påverkar hanens beteende. Prolaktin hos fisk har en roll i omvårdnad. Det stimulerar fläktbeteendet hos spiggen. Med ökande prolaktin kommer fläktbeteendet öka.

Diskusfisken som lever i Amazonas och lever i par. Det är både honor och hanar som tar hand om avkomman. Yngel är vid ytan tillsammans med föräldern och äter av mucus på föräldrarnas skin. Prolaktin stimulerar mucus utsöndring för att ynglen ska kunna äta detta.

Prolaktin är även ett osmoregulatoriskt hormon. Inte bara reproduktionshormon. GnRH är också viktigt för anpassning till marin miljö. Eftersom prolaktin påverkar mucustjockleken fungerar det även här för att föda avkomman.

Simpor tar hand om avkomman. Det är hanarna. De har också inre befruktning. Hanen har en liten papill som han injicerar med spermier i honan. Honan lägger nästan äggen direkt efter befruktning hos denna art.

Inre befruktning ger hanen bättre möjlighet att veta att ingen sneaking förekommer.

Havskatten har troligen inre befruktning. Äggen läggs kort efter och troligen tar båda hand om avkomman.

Det finns vissa pansarmalar som har spermadrickande. Honan kommer till hanen och sväljer sperma från hanen. Honan sväljer det genom massystemet och sedan kommer det ut genom anus. På detta sätt befruktas äggen, kanske kan honan kontrollera befruktningen bättre.

Det finns också fisk som håller ungarna i kroppen tills de föds med inre befruktning. Svärdbärare har ett gonopodium. Det skiljer sig från broskfiskar som har två penisar utvecklade från bukfenorna. Svärdbärare har gonopodium utvecklat från analfenan.

Hos guppyn utvecklas embryon i ovariet. Broskfiskar har dock två livmödrar istället. Hos guppyn utvecklas även ungarna i follikler.

Hos ålkusk föds ungarna levande också. Kallas även tånglake. Den trodde man födde ålen förr, ål-kusa. Ungarna är större än om de bara hade levt på ägg-gulecellen. De har nappar från ovariet som de kan dricka ifrån, en slags spena. Denna art förflyttar sig sällan och används därför i ekotoxikologiska studier.

Kungsfisken säljs oftast som ”ur” och föder levande ungar. De har ett stort antal ungar. De kan föda 10 – 100 000 ungar åt gången. De har många ägg som befruktas. De föder ett stort antal små fiskar.

Hos sjöhästar blir hanen gravid. Hanen har en pung på magen. Pungen stumleras av prolaktin. Sjöhästar lever i par. De lever i flera år. De har riktig monogami. Honan lägger sina ägg i pungen. Detta sätt att reproducera sig är ett sätt att undvika spermakonkurrens och sneaking. Testiklarna är därför mycket små. Spermatozoer är också små. Ungen konkurrens förekommer.

Ungarna föds ur pungen. Fadern ger skydd men också näringsämnen. Näringsämnen är viktiga för att ungarna ska bli stora, hälften av tillväxten.

Ibland sägs det att ungarna simmar tillbaka till pungen när de hotas men detta stämmer inte.

Havsnålar saknar pung men äggen sitter limmade på hanens hud. Det är honan som har de starka färgerna. Detta är ovanligt. Det är honan som är större än hanen. Troligen attraheras hanar av honor. Honorna konkurreras om hanarna istället för tvärtom.

0

Könsgångar

2915_Sexual_Differentation-02Könsgångarna hos de mest primitiva vertebraterna, nejonögon finns testiklar i bukhålan och spermierna går ut i bukhålan och sedan ut i en por till utsidan. Alla nejonögon är semelpara.

Teleoster har ingen bitestikel eller vas deferens som kommer från Wolffska gången. Men i bitestikeln och vas deferens finns hos hajfiskar. Borg menar att lungfiskar, störar och hajfiskar är mer primitiva än teleoster. Alla dessa fiskar förutom teleosterna är mer närbesläktade med däggdjur än teleoster. Han menar också att man på honans könsorgan som samtidigt har större ägg än benfiskar, kan visa att teleoster är mer avancerade än övriga fiskgrupper.

Könsgångarna hos däggdjur eller vertebrater kan inte antingen bli äggledare eller sädesledare. Hos vertebrater finns två könsledare och hos honor brukar en könsledare försvinna. Hos ett tidigt embryo finns gonader och njuranlag sida vid sida. Njuranlagen ligger hela vägen, holonephros.

Pronephros, är den främre delen och den mittre delen mesonephros. Hos hanen försvinner pronephors och en bitestikel bildas från mesonephros medan archinephroiska gången blir vas deferens. Metanephros blir njuren. Archinephroiska gången kallas även Wolffska gången.

Hos honan blir Müllerska gången äggledaren och livmodern och livmoderhalsen då dessa växer samman. Hos den vuxna honan finns det rudimentära delar av bitestikeln kvar vilket kan orsaka smärta. I princip är det mycket lite. Om man inför en testikel på en hona kommer Wolferiska gången utvecklas och den Müllerska gången försvinner. På andra sidan kan äggstockarna fortsätta utveckla den Müllerska gången.

screen_shot_2012-07-29_at_24148_am1343547725719

Den embryologiska testikeln utvecklar mycket hormoner, androgener som får Wolferiska gången att utvecklas. Äggstockarna utvecklas inte den Müllerska gången. Det Müllerska inhibitoriska hormonet, MIH kontrollerar också dessa gångar. MIH hämmar utvecklingen av den Müllerska gången så att den inte utvecklas.

Hormon relaterade till könsgångar

Hormon betyder meddelande. Hormon är endokrina signaler. De sänds via blodet eller hemilymfan. Definitionen byter på hur det sprids. Parakrina signaler sker mot celler som ligger bredvid närliggande celler. Feromoner är substanser som sänds ut genom miljön till andra individer.

Hos celler finns olika receptorer som binds till hormoner. Receptorkonceptet startade inte för än man kunde märka substanser med radioaktiva isotoper. Genom att se var dessa radioaktiva hormoner kunde binda kunde man förstå var receptorerna fanns, i vilka organ.

Receptorbildningar är alltid specifika. Men det finns också ospecifik badning. Därför måste man använda isotopmärkt hormon och inte radioaktivt hormon. Man kan sedan mäta skillnaden mellan radioaktivt hormon och radioaktivt hormon som konkurrerar mot icke radioaktivt hormon för att mäta hur många specifika bindningsställen som förekommer. Man kallar hormonen som inte är istopmärkt för kallt hormon.

Det finns två sätt som receptorer fungerar. Signaler kan vara hydrofila eller hydrofoba. Om du är hydrofil kan de möta receptorer på cellytan. Om de är hydrofoba kan de nå in igenom cellmembranet. Många hydrofoba hormon cirkulerar i blodet med hjälp av bärarproteiner som tar dem till rätt celler. Hydrofoba hormoner har sina receptorer på insidan av cellmembranet.

Progesteron omvandlas via olika enzymer till testosteron, androstenedion och östradiol. Flera steg av olika enzymer som hydrolyserar hormonet krävs innan ett hormon tillverkas.

Androgener produceras i Leydigceller i testikeln. Benfiskar har steoridproduktion i Leydigceller. Testosteron som produceras av Leydigceller har flera effekter i kroppen. Vissa androgenreceptorer känner av detta. Det finns också ett enzym som konverterar testosteron till 5-alfa-dihydrosteron. Många gånger konverteras testosteron först innan det binder. Testosteron är bara cirkulationsformen. Testosteron kan också omvandlas till östradiol. Många av effekterna från testosteron sker på grund av östrogenreceptorer. Det manliga beteende är beroende av att testosteron omvandlas till östrogen. Efter det att receptorn aktiverats börjar transkription av mRNA.

5-alfa-dihyrotestoroner påverkar prostatan medan östrogen påverkar nervsystemet. 5-beta-dihydrotestorin skiljer sig inte på mycket i molekyler men deras 3D-struktur skiljer sig markant vilket för 5-alfa-dihydrotesteron mycket mer reaktivt och binder till receptorerna.

Det finns genetiska syndrom där 5-alfa-dihydrotestron är inaktiva. De har inte normal utveckling av könsorganen. När de når pubertet går dock testosteronet upp så mycket att de blir pojkar. En ganska traumatisk upplevelse eftersom könsorganen växer ut inifrån en praktisk flicka.

Den genomiska effekten innebär att ett hormon aktiverar transkription i en cell. mRNA tas fram och translateras till ett protein.

Flera typer av androgenreceptorer är tåliga. Däggdjur har en receptor och fiskar har två receptorer. Man skulle kunna tro att det finns flera olika androgenreceptorer. Det finns bara en typ av receptor. Om man samlar denna receptor kommer den genetiska manen bli en kvinna. De har en hög testosteronnivå i blodet och utvecklas till en kvinna utan livmoder. Detta syndrom kallas för androgenokänslighetssyndromet.

Receptormolekyler har olika bindningsregioner. En region binder till hormonet och ett till DNA.

Androgenreceptorerna kan binda androgen och syntetiska ämnen som binder till receptorerna. Ibland kan dessa syntetiska ämnen blockera snarare än att påverka. Antagonister kallas dessa ämnen, de aktiverar inte. Antagonister binder till receptorerna och aktiverar. Vanligt att man använder det i medicin.

Antiandrogener är antagonister som inte stimulerar receptorn utan blockerar den. Den kan sock stimulera lite också. Kemisk kastrering innebär att man använder casodex mot sexförbrytare och andra substanser kan användas mot prostatacancer.

Hormonerna hos teleoster har höga testosteronnivåer och man försöker studera varför det är så här. Hittills har Borg inte lyckats blockera androgenreceptorerna med antiandrogena ämnen.

Man kan också kasterna män för att få bort prostatacancer. Detta är ett drastiskt sätt men kan vara en slutlig lösning för att behålla livet på den cancersjuka.

Under ägglossning finns det höga östrogennivåer. Men det verkar som att testosteron påverkar kvinnors sexlust. Östrogen kommer ursprungligen från en fluga som heter Oestrus ovis. Dessa flugor befann sig i ett hysteriskt beteende vid östrogennivå av högre grad.

800px-Oestrus-ovis-larva

Syntetiska östrogener används som preventivmedel. Dessa syntetiska former håller sig kvar i kroppen längre än naturliga östrogener.

Östrogen påverkar även guleproduktionen. Det är leverns som producerar vitellogenin vilket leder till att gulan bildas i oocyterna. Även hanar kan producera vitellogenin hos fiskar. Detta sker då p-piller släpps ut i det vilda. Hanfiskar producerar vitellogenin och därefter kommer de att bli hermafroditer. Hos gnagare kan detta leda till sterilitet och minskad gonadstorlek samt förändrad spermatogenes.

Det finns också andra kemiska ämnen som kan binda till östrogenreceptorer. Det finns antiöstrogener som blockerar östrogen. Tamoxifen används mot bröstcancer. Man kunde ta fram detta från idegranens bark.

Hos däggdjur kan kastrering leda till att det reproduktiva beteendet långsamt försvinner. Hormonerna försvinner innan en timme, kanske på 10 min. Om man kastrerar innan puberteten kommer reproduktivt beteende försvinna helt i vuxen ålder.

Men om man behandlar de nya djuren med testosteron kommer allt tillbaka igen. Men om man behandlar bara med 5α-dihydrotestosteron (DHT) som inte innehåller eller omvaldas till östrogen kan det reproduktiva beteendet uppträda igen.

Hos däggdjur för honor om man tar bort äggstockarna försvinner reproduktiva beteendet. Det försvinner inte långsamt som hos hanar.

Hanar och honor reagerar olika på könshormoner. Om honan injiceras med hormon kommer honan ingå ett parningsbeteende men det samma gäller inte för hanar. Vid utveckling stimuleras hanar redan under graviditeten för höga nivåer av testosteron. Och under första året. Därefter vid 10 års ålder. Detta för människor.

Om en man kastreras vid tidig ålder och sedan behandlas med östrogen kommer kvinnligt beteende att utvecklas. Det motsatta gäller för kvinnor. Men om en äldre man kastreras och sedan behandlas med östrogen kommer inte detta mönster uppnås.

Det finns en gynocykliskhet av gynocyklina hormoner hos kvinnor. Det finns ett mönster med att män måste utsättas för androgener under tidig utveckling. Detta krävs för att en maskulinisering av hjärnan ska kunna ske. Män och kvinnor är därför skilda åt via aromatas.

Hos den gravida kvinnan finns det mycket östrogener. Det är östrogenerna som maskulinernar hjärnan hos män.

De flesta proteiner är hydrofoba och här av ett bärarprotein. Men detta innebär också att hormoner lätt kan ta sig in genom blodhjärnbarriären.

Alfa-fetoprotein skyddar fostret från moderns hormoner.

För det mesta är hjärnan lika hos kvinnor och män men det finns skillnader. I hypotalamus finns det skillnader. Det finns också skillnader på hur heterosexuella män och homosexuella män fungerar.

Hos fåglar finns det stora skillnader i hjärnan mellan könen. Sångcentrat hos fåglar är oftast mer välutvecklat.

Det har visat sig att då möss är gravid tycks testosteron från hanar sprida sig till honor. Exponeringen varierar och ger en effekt på de födda honorna som har legat nära hanar i livmodern. Dessa honor är mer aggressiva än andra honor.

Adenohypofysen växer från epitel och från hypofysen. Epitelet kommer från munnen. Hos grodor sitter adenohypofysen löst fast med neurohypofysen. Adenohypofysen kan delas upp i en främre och en intermediär del.

Pituitary_gland_et_vessel

Främre adenohypofysen
Prolaktin
Tillväxthormon (GH)
ACTH
FSH
LH
TSH

Intermediära hypofysen
MSH
Somatolaktin hos fiskar.

Neurohypofysen
Vasopressin
Oxytocin

Hormonen kan delas in i olika familjer.

LH, FSH, TSH har alfa- och betakedjor. Alfa är lika och beta är olika.

GH, Prolaktin, somatolaktin, vasopressin och oxytocin ingår i samma familj.

MSH (melanocytstimulerande hormon) och ACTH (adrenokortikotropiskt hormon) ingår i samma familj och hormoner från samma gener.

Dessa hormoner finns hos vertebrater. Pirålen vet man dock lite om och likaså nejonögonen.

Pars tubuli i adenohypofysen har många receptorer för melatonin från tallkottkörteln.

För LH och FSH finns det effekter på testiklar och äggledare som är aktiva på receptorer för Leydigceller och Sertoliceller. Hos äggstockar är det receptorer för granulaceller och en till typ samt cAMP som aktiverar detta hos receptorerna.

Hos fiskar släpps LH och FSH separat hos könen men hos däggdjur sänds LH och FSH samtidigt. Det är därför svårare att kontrollera FSH och LH hos fiskar.

GnRH finns hos vertebrater. GnRH kontrollerar adenohypofysen.

Det finns neuroendokrina celler i hypotalamus som har axoner till blodkärlen som ökar eller minskar flöde till adenohypofysen.

I neurohypofysen finns det också endokrina neuroner som kontrollerar blodflödet till området. De är både neuroner och endokrina celler. De produceras granula i celler som transporter dessa långsamt i sin axon. Granula samlas vid dendriten och när en aktionspotential kommer släpper dendriten ut granula, hormonet i kapillärerna. I kapillärerna finns fenestra som släpper ut hormon. Ovanligt för hjärnan som annars skyddas av hjärnblodbarriären.

0

Gonochorism och hermaphroditism

Snails_mating

Det finns många djur som är hermafroditer. Det är ganska vanligt men majoriteten är tvåkönade. Alla växter är hermafroditer. Daggmaskar och iglar är hermafroditer men havsborstmaskar är tvåkönade.

Helix, snäckor, landsniglar är hermafroditer. Både spermier och ägg produceras i samma gonader. Andra hermafroditer kan också ha testiklar och äggstockar eller har de samma gonader. Landsnäckor har oftast komplicerade parningar. De kan trycka ut sina parningsorgan som parar sig runt varandra, sniglar utan skal. Hos de flesta hermafroditer sker parningen av båda individerna samtidigt.

Det finns rivalitet mellan de båda individerna. Hos sniglar finns kärlekspunkter. De har piggar med kalcium som de försöker sticka varandra med. Detta kan orsaka skada på den andra individen och sker efter parning. Detta kan vara ett sätt att påverka den andra parten för att hindra dem att para sig genom med en annan snigel.

Sjöharar är oftast tvåkönade. Men om de utsätts för föroreningar kan de byta kön. Detta gäller även Litorina. Båtfärg kan påverka dessa snäckor och medför att sniglarna byter kön och kan lokalt dö ut. Imbusex, kallas detta. Det växer ut en penis som hindrar könsutgångarna. De har liknande hormoner som vertebrater men insekter har helt andra hormoner.

Androgener kan öka och blockera östrogener hos dessa snäckor. De flesta marina sniglar har två kön men det finns undantag. Sjöharar har hermafrodism. Men det parar sig inte samtidigt med varandra.

Musslor startat som hanar och blir sedan honor. Bläckfiskar ändrar inte kön. Under utvecklingen kan ibland miljön bestämma könet. Könsbyte är meningslöst för de djur som parar sig en gång och har semelpari.

Ostronhösten sätter sig på varandra längst ner. Om flera sitter på varandra kommer individen längst underst byta kön till hona. Hanarna är mindre och yngre.

Oftast är honan större än hanen. Ibland kan honan vara 1 000 gånger större än hanen. Hanen kan i vissa fall leva som en parasit på honan och förse henne med sädesvätska.

Pilmaskar är också hermafroditer. Detta gäller även kammaneter. Plattmaskar är oftast hermafroditer. De har komplicerade könsorgan och inre befruktning. De har en penis ed taggar som de kan sticka andra plattmaskar med. De sticker in penisen på kroppen genom piggen. De har traumatisk insemination. En psudovagina finns som inte används.

737px-Traumatic_insemination_1_edit1

Penisen används även i försvar och för att jaga. Diplosomer, ett dubbeldjur, är en plattmask som är i permanent kopulation. När två individer hittar varandra växer de fast i varandra för resten av deras liv. De är hermafroditer.

Schistosoma är en plattmask som inte är hermafrodit utan tvåkönade. De bidrar till sjukdomen bilharzia eller snäckfeber.

Shicocephalus är en annan parasit som finns i spiggens maghåla. De kan väga mer än själva fisken. Spiggen är inte den slutliga värden. Fisken äts av en fågel och i fågeln lever den i några veckor innan den lägger ägg som hamnar i vatten. Där finns hoppkräftor som infekteras och sedan äts av spigg. Dessa parasiter är hermafroditer. Om de finns bara en mask kan de befrukta sig själva men om det finns två maskar så reproducerar de sig med varandra.

Det kanske inte är konstigt att en parasit är hermafrodit.

Nematoder är många i fall parasiter. De har inte befruktning. Oftast tvåkönade. De kan antingen vara hanar eller hermafroditer. Om hanen hittar hermafroditen är det hanens spermier som befruktar hermafroditen. I annat fall kan hermafroditen befrukta sig själv.

Hos insekter är hermafrodism mycket ovanligt. Men det finns vissa fjällinsekter som är hermafroditer. Ett släkte är hermafroditer. Inga spindlar är hermafroditer.

Hos kräftdjuren finns könsbyte men hermafroditer är ovanliga. Havstulpaner har en lång penis som de parar varandra med.  Cephalocauda är en hermafrodit som lever i Nordamerika. För övrigt finns inga kräftdjur som är hermafroditer.

Det finns olika anledningar till varför djur är hermafroditer. En teori är att djur med liten chans att stöta på en partner utvecklar hermafrodism. Om man skulle möta en partner är det därför bra att vara hermafrodit. Populationerna är så sporadiska att chansen är liten att stöta på en annan partner.

På djur som bara sitter på en plats och inte förflyttar sig kan hermafrodism vara en bra lösning som för havstulpaner och fjällinsekter. För kräftdjuren fungerar denna teori väl men för andra arter fungerar teorin dåligt som nematoder exempelvis.

Parasitiska havstulpaner som sätter sig i kräftdjur har separata kön. Hanen sätter sig på gonaderna hos honan.

Hos räkor finns könsbyte. De startar som hanar och är sedan honor. Stora räkor är honor och har alltid ägg. Hos decapoder bestäms honor och har alltid ägg. Hos decapoder bestäms kön av en androgen körtel. De har en testikel med peptidhormoner som påverkar resten av kroppen och påverkar kroppen till en hane. Försvinner körtlarna blir räkan en hona.

Vid parasitisk kastrering som hos krabbor via parasitiska havstulpaner utvecklas värden till en hona vilket är fördelaktigt för parasiten.

Hos vertebrater är funktionell hermafrodism bara vanligt hos egentliga benfiskar. Det finns en groda som kan byta kö. Pirålar är hermafroditer. Oftast benfiskar könsbytare.

Oftast lägger båda lite ägg och sedan befruktar de tillsammans i tur.

Det är mycket mer vanligt med könsbyte. På västkusten är det blågyltan som är vanlig. Den startar alltid som hona och blir hane senare. Honan kallas rödnäbba och hanen blåstråle. Det finns också primära hanar som är hanar från början. De är troligen sneakers. De er ut som honor.

800px-Cuckoo_Wrasse_Female_1

738px-Cuckoo_Wrasse_Male_1

Flera labrider är könsbytare. De är protogyna. Hos den blåhuvuade blågyltan som är tropisk är hanen stor och blå. Hanen skyddar ett territorium och ett harem av honor Honorna kan byta kön och bli hanen om hanen försvinner. Den största honan tar rollen som hane och växer och ändrar färg. Beteende hos den största honan startar bara inom några minuter från det att hanen försvinner. Honan kan producera sperma inom ett par veckor. En balans finns mellan proportionen av honor och hanar. Ibland kan primärhanar vilka är mindre och saknar den blå färgen också via senaking befrukta ägg. Hos dessa fiskar är testiklarna lika stora eller större än hos de stora hanarna.

Det finns andra fiskar som clownfiskar vilka är protogyna. De är först hanar och ändrar sedan till honor via ett könsbyte de genomför. Det finns vissa smörbultar som kan ändra kön till antingen hanar eller honor. Beroende på den sociala situationen blir vissa hanar och vissa honor. Om det finns många honor kan vissa individer bli hanar och vice versa.

En större hona kan producera fler ägg än en mindre hona. Honan kan också producera större ägg istället för mängd ägg. Storlek är proportionell till avkommans överlevnad.

Hos hanar kan det vara annorlunda. Om en hane kan kontrollera hur många honor han kan sprida sina gener på är det mer fördelaktigt att vara hane. Detta innebär att om en hane kan konkurrera mot andra hanar.

Vid förhållanden där hanar måste leta efter honan är det bra att vara hane vid liten storlek men inte stor storlek.

Dessa förhållanden förklarar varför könsbyte är fördelaktigt och varför storleken på djur minskar vid könsmognad för många arter.

Gonochoristiska djur
De flesta fiskar byter inte kön. De är gonochoristiska, de har båda könen i samma individ.  Hos spigg kan man finna oocyter i testiklar. Det är inte ovanligt att hitta oocyter hos testiklarna hos fiskarter som inte byter kön.

Om detta djur behandlas med hormon kan de utvecklas till honor. Detta gäller inte däggdjur vilka istället störs. Även amfibier kan utvecklas till honor med tidig hormonbehandling.

Det behöver inte finnas en genetisk könsbestämning. Det finns en XY-typ och en ZW-typ. Hos fiskar finns båda typerna. Men hos däggdjur finns XY-system. Hos lax finns XY-system. Men om man behandlar honan tidigt kan XX-individer utvecklas till hane under hormonstimulering.

Hos pirålar finns också en kombination av testiklar och ägg.

Hos ett embryo av människan finns en genitalkam som kan utvecklas till en hona eller hane. Genitalkammen består av cortex och medulla. Könsceller kommer och sätter sig på anlagen. Det kan utvecklas till ett cortex och blir då äggstock eller medulla och blir då testiklar. Könscellerna vandrar från gulesäcken till genitalkammen. Könscellerna utvecklas alltså inte vid genitalkammen. Könscellerna har ett enzym som tydligt går att se under deras vandring via kemotaxis. Tidigare trodde man att det yttre epitelet på genitalkammen utvecklade könsceller. De tidiga könscellerna är först varken hona eller hane och utvecklas sedan beroende på XY-system åt ett håll. Det är känt för människor att det måste finnas en Y-kromosom för att en man ska utvecklas.

Det finns individer som har kromosomavvikelser. Om det finns en Y-kromosom blir det alltid en man.

Om delar av Y-kromosomen saknas, det är den minsta bland alla kromosomer, finns det delar av Y-kromosomen som är avgörande för könsbestämning.

Det som är viktigt är en liten del av den korta armen hos Y-kromosomen. Denna del kallas för SRY-delen.

Hos däggdjur är Y-kromosomen dominerande och bestämmer kön. Det är Sertolicellerna som kontrollerar detta.

Hos de flesta däggdjur kan båda könen födas samtidigt. Men det finns de som oftast föder en unge på grund av att båda könen inte kan födas samtidigt av hormonella skäl men som ibland kan föda flera ungar. Hos kor kan det bli problem om de får tvillingar. Om båda är av samma kön blir det inga problem. Men om olika kön föds kommer den honliga kon som foster bli maskuliniserad och steril. Detta på grund av att blodkärlen sitter ihop mellan de båda fostren till en och samma moderkaka. När primater utvecklar tvåäggstvillingar bildas två moderkakor. Men kor har bara en moderkaka och det hanliga fostret påverkar det honliga fostret. Det är ett protein som bildas i Sertoliceller som kallas för Müllerska inhibitoriskt hormon, MIH vilket resulterar i Freemartins.

Freemartin Fetuses

Den första saken som avgör om vilket kön som utvecklas kallas för SRY-genen. SRY-genen är en transkriptionsfaktor. Hos däggdjuren finns det generellt ett XY-system. Men det kan finnas andra system också och det finner vi hos näbbdjuren. De har en könsbestömmande gen som skiljer sig från övriga däggdjur.

Y-kromosomen är liten. Mycket mindre än andra kromosomer. Ursprungligen var Y-kromosomen tillsammans med X-kromosomen. Men för 300 miljoner år sedan träder XY-systemet fram. Eftersom det starta som en X-kromosom har den förlorat många gener. Det finns ca 20 gener som fortfarande är aktiva. Y-kromosomen gör inga konjugationer med andra kromosomer. Vissa däggdjur har inga Y-kromosomer och har istället andra kromosomsystem. De har förlorat Y-kromosomen helt och hållet.

Det finns studier på schimpanser som visar att genen på Y-kromosomerna inte förändrats på ca 6 miljoner år. Schimpanser och människan har i stort sätt samma typ av Y-kromosom.

Skogslämmel har en udda könsbestämning. När man håller skogslämmel i fångenskap såg man att vissa honor bara fick honor som avkomma. Vissa honor fock ¾ honor och andra ½ honor. En speciell kombination av X-kromosomer resultera i detta.

Denna X-kromosom dominera över Y-kromosomen. Alla blev honor med denna dominanta X-kromosom i kombination med Y-kromosom.

Detta kan ge ökad spridning av den dominerande X-kromosomen. Andra menar att selektion på populationsnivå skulle förklara fenomenet. Gruppselektion avfärdas av moderna evolutionsbiologer.

Vid vissa tillfällen hos pungråttor finns det yttre miljöförhållanden som bestämmer avkommans kön. Vid högre födotillgång föds fler hanar än honor.

Hos kronhjort finns det också tecken på att stora honor föder fler hanar än honor. Detta eftersom hanarna kämpar om honor. De största hanarna föder fler avkomma. Om man kan föda en stor kalv kan han sprida sina gener bättre än en hona.

Påfågelhanen uppvisar ZW-system. Hos fåglar är det honor som är det dominerande könet. Äggstockarna dominerar över ökad testikelstorlek. Detta förekommer även hos fjärilar. Båda könen är alltså närvarande i alla individer men uttrycks inte.

Om en speciell egenskap finns på en honlig gen kommer den förflyttas från modern till dottern. Göken är en boparasit. Honan lägger sitt ägg i andra fåglars bon. Vissa specialiserar sig på vissa fågelarters bon. De har ägg i olika färger som motsvarar värdfågelns ägg. Göken tycks följa denna evolutionära lösning på honans W-kromosom.

Hos fåglar har hanen två testiklar. Hos honan är det ett ovarium som utvecklas och dominerar över det andra ovariet. Ibland kan ovarium utvecklas till testiklar. Könsbestämning är kontrollerad av aromatisering.

Androgener konverteras till östrogen. Om aromaterna blockeras kan aromatisering inte ske. En genetisk hona kan då ändra till en hane med testiklar. Man har gjort höns till tuppar på detta sätt.

800px-Testosterone_estradiol_conversion

Reptiler har separata kön. Vissa har genetisk könsbestämning andra har temperaturbestämmande könsbestämning.

Hanar bildas vid låg temperatur och honor vid hög temperatur. Temperaturen avgör andelen hanar versus honor per ägg.

Aromatisering bestämmer även här kön. Temperaturen tar istället förgreningarna avgör på detta sätt vilket kön som utvecklas.

Hos groddjur kan de ha både XY- och ZW-system. Ibland finns närbesläktade arter med olika XY- och ZW-system. Hos speciellt paddor finns ett system med gonaderna på ena sidan.

Bitestikeln går igenom njuren. Den bakre delen blir testikel och främre delen blir till Bidders organ. Längst fram kan en fettkropp bildas. Bidders organ är ett ovarium med små omogna oocyter. Om testiklarna tas bort blir Bidders organ ett ovarium.

i-633cd8a20d96cd220f44eebfc3b8071e-Bidder's_organ_Davis_1936_Sept-2009

Storspiggens Genom har till fullo sekvenserats. Det finns ett XY-system. Överraskande har det dock visat sig att olika könskromosomer finns hos olika spiggar. Det finns också olika kromosomsystem inom arterna. Japanska havet finns det en art som har andra könskromosomer. När dessa korsas med andra spiggar blir avkommans hanar sterila utan några gonader. De har mycket ovanliga könskromosomer. En av könskromosomerna har fått ihop med Y-kromosomen. Hanarna har denna Y-kromosom. Honorna har XYXY-kromosomer och hanar XY-kromosomer. Utseendemässigt ser de ut som andra spiggar i Japanska havet.

Ålar som odlas i ål-odlingar eller fångade som glasålar och som sedan föds upp till konsumtion är varken hona eller hane för än då de är flera år gamla.

För ålen gäller proportionen mellan könen beror på geografiskt område. I Östersjön finns bara honor. I estuarier i Västeuropa finns bara hanar. Det finns bara en population av ål i hela världen. Könsproportionerna kan vara mycket olika. Miljön tycks bestämma vilket kön ålarna får. Då ålen föds upp i fångenskap med hög temperatur och mycket föda blir alla hanar. De slutar sedan växa och blir inte så stora. Detta är en nackdel för kommersiellt bruk.

Insekter har XY-system och hos fjärilar ZW-system. Hos getingar är både arbetarna och drottningarna honor. Beroende på vilken man de får som larver via sekretet från körtlar på arbetarna bestämmer om de kan bli reproduktiva som drottningar eller som icke reproduktiva arbetare.

Drottningen kontrollerar vad som ska ges till larverna genom ett feromon som kan sändas ut till arbetarna. Om drottningen sänder feromoner som bidrar till att arbetarna föder upp drottningar kommer detta ske tills drottningen blir gammal och inte klarar av att göra mer feromoner. Då kommer arbetarna själva att ge larverna mat så de blir drottningar.

Skedmaskar bestämmer kön baserat på honans probocis som sticker upp ur bottensubstratet. Om det finns en probocis blir de hanar i annat fall honor. Hanarna är mycket mindre än honor.

0

Ägglossning och ovulation


Här kommer fler anteckningar rörande reproduktion. Notera att jag reserverar mig för eventuella fel som kan ha uppstått vid anteckningarna. Texterna som publiceras här behöver gås igenom mer.  Jag tror dock att vissa kan finna dem med fördel i vilket fall.

Vid äggformning bildas en oocyt. Denna växer inne i en granulosacell-lager (det lager som omger oocyten). När den mognar migrerar kärnan mot ytan.

Antalet äggceller är som högst vid 5 år ålder med flera miljoner oogonia. Därefter minskar de snabbt och därefter minskar de långsamt. När kvinnan når reproduktiv ålder finns bara några hundra tusen ägg kvar. Under ett liv släpps dock bara några hundra ut i äggledaren vid ägglossning. Under många år trodde man att detta mönster fanns hos alla däggdjur. Men det stämmer inte. Istället bildas faktiskt oocyter hos vuxna möss. Kanske är detta också fallet för människor.

Follikelutvecklingen hos däggdjur innebär att oocyten är av samma slag hela vägen under utvecklingen. Först finns platta follikelceller och granulosaceller. Det finns zona pellucida och thecaceller.

Thecacellerna är som bindväv. Påminner om Leydigceller. Follikelstimulerande hormon FSH binds till granulosaceller. Receptorer för LH bildas därmed. LH stimulerar thecacellerna som påminner om androgener. Thecaca interna cellerna producerar androgener. Östrogener är honans primära könshormon. Östrogen påverkar kvinnliga sekundära könskaraktärer. Slemhinnan i livmodern ökar och blir större samt cilierade av östrogen. Gulkroppen Corpus luteum formas. Luteum, betyder gul kropp och är ful av oocyter vid stimulering av LH. Gulkroppen är aktiv i några veckor. Därefter bryts den ned om inte graviditet uppträder.

Det finns en cyklisk menstruation. Men menstruationen sker hos ett fåtal djur. Hos primater och fladdermöss förekommer detta. De växande follikerna producerar östrogen. Därefter utsöndras främst progesteron från gulkroppen. Detta påverkar livmodern. Livmodern blir tjockare med östrogen. När stimulering av progesteron och östrogen avtar minskar tjockleken och blödning uppstår.

FSH stimulerar östrogen. LH stimulerar ägglossningen och LH stimulerar gulkroppen.

Äggen som tas upp av äggledartratten tar ett par dagar på sig innan de når ner till livmodern. Befruktning sker i äggledaren. Det finns en tjock livmoderslemhinna med tjock muskulatur. Denna står i sammankoppling mot thorix, nacken. Epitelet i äggledaren är korinhår som flyttar vätska men inte oocyten. Om det finns hos män, en genetisk sjukdom är de sterila.

I livmoderslemhinnan finns körtlar också mycket blodkärl. Halva slemhinnan släpps ut vid menstruation och växer sedan till igen från lagren som finns kvar.

Fas 1 är follikelfasen.

Fas 2 är ovulationsfas. (Ägglossning)

Fas 3 är gulkroppsfas.

Vid gulkroppsfasen och follikelfasen sker olika saker. Follikelfasen innebär tillväxt. Östrogen. Gulkroppen har en fas där körtlarna sekrerar vilket bidrar till en bra miljö för ägget och befruktning. I denna vätska som sekreras kommer vätskan att flöda och underlätta för sperman. Men med progesteron blir vätskan tjock och spermierna kan inte simma. Det är detta p-piller innebär och bidrar till att spermierna inte kan simma. Mini-p-piller bidrar till detta men minskar inte ovulationen däremot blir vätskan tjockare.

Epitel i vaginan utgörs av flerskiktat epitel Hos människan är epitelet oförhornat. Under ägglossningen är de flesta däggdjuren sexuellt aktiva men människan är aktiv hela tiden. Vid ägglossning är vävnaden hårdare i vaginan.

De follikerna växer produceras östrogen. FSH går ned. Vid östrogentopp ökar FSH och LH, de släpper i höga nivåer efter östrogen gått ned. Detta sker sedan fortsättningsvis genom att gulkroppen genom LH och FSH i mindre grad. Därefter ökar LH och FSH igen och bygger upp slemhinnan. Follikler som ligger före andra follikler i utvecklingen stimuleras mer av FSH. Till slut är de LH som stimulerar det sista ägget. Östrogen stimulerar alltså bara större ägg.

Hos de flesta däggdjuren som inte har menstruation talar man om östrogencykeln istället. Detta påverkar beteendet hos honan. Hos människan är dock denna ökning av östrogen ganska onoterad beteendemässigt.

De flesta däggdjuren är spontana ovulationer. De har ägglossning oberoende av olika tider utan snarare från extern stimuli som inducerar ägglossningen. Katter och råttor och kameler ovulerar bara efter kopulation. Hos övriga däggdjur sker det spontant.

Vissa djur har intern befruktning men vissa har extern. I vissa fall släpps bara spermier ut och i andra fall släpps både spermier och ägg. Hos havstulpaner finns inrebefruktning och penisen är mycket lång av denna anledning. De är också hermafroditer.

Vissa hermafroditer kan befrukta sig själva som fisksläktet Venulis. De flesta kan dock inte göra detta. Den genetiska rekombinationen är dock förlorad hos hermafroditer som befruktar sig själva.

Djur kan ha inre befruktning men behöver inte kopulera av denna anledning. Flera djur kan släppa könsceller ut i vattnet som sedan befruktar på insidan av honan.

Spermatoforer är vanligt hos evertebrater. Hanen förpackar spermier i ett paket och ser till att honan får in detta i sin könsöppning.

Spermatoforer förekommer också hos salamandrar.

Hos vissa insekter sparar honan spermier i en spermatheca, en kapsel inne i honan. Honan kan också kontrollera könet på avkomman. Hos myror parar sig honan innan hon flyger ut och sparar spermierna i flera år.

Hos sköldpaddor och amnioter förekommer alltid inre befruktning.

När spermierna når ägget aktiveras akrosomen, hos spermien. Det finns receptorer på spermien som aktiverar akrosomen. De löser sig sedan igen zona pellucida på äggets skal. När spermien når själva äggets plasma membran aktiverar den receptorer hos ägget som påbörjar mitos, celldelning. Om två spermatozoer når ägget kommer ingen hända. Det finns bromsar för att polyspermi ska undvikas.

En generell aktivering av metabolism sker när spermien når ägget. Hos silverruda är alla honor men de måste få sina ägg aktiverade av spermier. De leker med närbesläktade arter. Spermparasitism kallas detta. Spermierna bidrar inte genetiskt men aktiverar äggen metaboliskt.

Under tiden som det befruktade ägget befinner sig i äggledaren sker celldelning.

Gula, finns hos vissa djur och innebär att vitellogenin produceras i levern via inducering av östrogen. Gonadotropin stimulerar oocyten som aktiverar hormoner med östrogen. Till slut produceras gula som är en näringsreserv för embryot.

Äggcellerna produceras bara på vänstra sidan hos fåglar. Hos fåglar ovulerar fåglarna ägg som vi äter. Det gula som är det gula i fågelägget. Det vita producerar av körtlar längre ner i äggledaren. Ytterligare längre ner produceras äggskal av andra körtlar.

Hos däggdjur utgör blastocysten av trofoblast och embryoblast. Embryoblasten blir individ. Trofoblasten blir moderkakan. Trofoblasten producerar ett hormon som kallas för hCG (humant koriongonadotropin). Det påminner om LH.

hCG påverkar progesteronproduktionen i äggstockarna. Detta hindrar blödning av menstruation.

De flesta däggdjur har dock inte detta hormon bara människor. Graviditet kan användas för ge urin med hCG.

Under graviditeten sker mycket hormonproduktion. Hos flesta djur med inre utveckling är corpa lutea aktivt till hela graviditeten. Hos människor är det dock istället moderkakan som producerar hormoner.

Hos moderkakan sker en överflyttning av syre från moder till foster. Detta sker via trofoblastcellväggen och moderns endometriska epitel (livmoderslemhinna).

Vid slutet av graviditeten försvinner mer och mer av moderns vävnad mot fostret för att öka syretillförseln. Från fostret finns villi på moderkakan som ökar upptagningsförmågan. Det omges av ett decidua epitel som skyddar fostret från moderns immunsystem.

Blod strömmar in i områden mellan modern och fostret i moderkakan. Hos pigghajen Squalus acanthias lever fostret på en gulesäck som äts upp genom en navelsträng.

Oxytocin och prostaglandiner påverkar kontraktioner i livmodern. Kontraktionerna blir starkare och starkare tills födseln. Oxytocin påverkar glatta muskler och prostaglandiner stimulerar till mer kontraktion. Vid födelsen kommer sträckningen bidra till en positiv feedback med oxytocin vilket underlättar förlossningen. Vid långa förlossningar ger man oxytocin för att underlätta arbetet.

Relaxin vidgar bäckenbotten för födseln.

Honan ger mjölk vilken produceras i mjölkkörtlar. I epitelcellerna i mjölkkörtlarna finns proteiner och lipider, socker som laktos och många antikroppar som skyddar barnet från infektioner. Sammansättningen av mjölk är olika för olika arter. Människan har mycket laktosrik mjölk. Sälar har mjölk tjockare än grädde.


Brösttillväxt justeras av östrogen, progesteron och andra hormoner.

Prolaktin producerar mjölkproduktion från adenohypofysen. Mjölken måste också pressas ut ur bröstet. Därför finns glatta muskler som vid kontraktion pressar ut mjölken. Vid diande är det många stimuli som påverkar. Prolaktin och oxytocin frisläpps. När 10 sekunder gått från stimuli kommer mjölken ut. Prolaktin och oxytocin, framförallt oxytocin som frisläpps för mjölken är viktigt. Oxytocin påverkar muskulaturen i brösten. Prolaktin bidrar också till att ägglossning inte sker under diandet. Detta innebär att chansen för graviditet är låg.

0

Olika typer av reproduktion hos djur

Armadillo_en_Montemorelos

Här fortsätter fler anteckningar om reproduktion hos olika djurgrupper. Flera olika former av asexuell reproduktion presenteras främst.

Bland toffeldjur finns en makronuklius och en mikronuklius. Makronuklius reglerar metabolismen medan mikronuklius hanterar reproduktion. Sexuell reproduktion innebär rekombination av gener.

Vid reproduktion av toffeldjur sker en celldelning. Organeller placerar sig i ordning. Till slut finns två individer. De två nya individerna är genetiskt identiska.

Vid konjugation lägger sig två individer mot varandra. Mikronuklius delas och fördelas mellan de två individerna. Först delas sig mikronuklius i 4 och 3 upplägget. Därefter delar sig denna sista mikrotubeli upp i två och går samman i en ny mikronuklius i en ända individ. Två ciliater blir två ciliater i de två individerna.

De kan para sig med andra cilater förutom med kloner av sig själva.

Svampdjur finns även i sötvatten. Två släkten finns i Sverige. Ett sätt att reproducera sig är sexuellt med utsläpp av ägg och spermier. Eller kan de fragmentera sig och reproducera sig genom små fragment. Hos sötvattenssvampdjur finns också ett vilostadium som kallas för gemmul. En gemmul är en kapsel med spikler som är motståndskraftig mot uttorkning. Det finns arkécyter, odiffererade celler på insidan av kapseln. Under hösten dör svampdjuret och istället finns bara gemmuler kvar. Dessa gemmuler kan sprida sig eller sitta kvar. Dessa gemmuler kan ge upphovs till nya individer och därför är det en form av reproduktion. Detta är asexuellt. När gemmulen satt sig ner öppnas den efter att arkéocyterna differentierats till specialiserade celler.

Hydror och maneter har oftast en polypgeneration men hydran har bara en polypgeneration. För koralldjur finns det tuber som går mellan olika individer och de kan fördela näringsämnen. Ett gemensamt gastrodermis täcker denna tubgång mellan olika individer.

Piprensaren Pennatula phosphorea, består av många polyper. Det finns olika polyper med olika struktur och funktion.

Den portugisiska örlogsmaneten är en planktonisk polyp. En koloni med flera individer. Gasblåsan formas av en individ. Andra individer reproducerar sig och andra individer fungerar bara för att äta. Detta är givetvis bara rimligt om alla individer är genetiskt identiska vilket också är fallet.

Hos hydrozoer och polyper fubbs generationsväxling. Vid polypstadiet finns gonozoider som är den reproduktiva enheten. Den släpper medusor, planktoniska manetlikande avkommor.

Polyper kan också formas med stribulering, avknoppning av små individer.

Hos mossdjur finns zooider, en koloni med flera individer. Nästan alla mossdjur är koloniformade förutom en art. Alla individer är likartade. Men vissa mossdjur har avicularier, fågellika individer. Dessa har en övernäbb och en undernäbb. Alla mossdjur är akvatiska. Det finns sötvattenslevande arter. De kan krypa omkring som en koloni. Sötvattensmossdjuren bildar statoblaster. Statoblaster har ett hårt skal och kan spridas. De kläckas under våren. En annan form av asexuell reproduktion.

Tunikater är närmast släkt till vertebraterna. Inte lansettfiskarna. Dessa kan reproducera sig sexuellt och är hermafroditer. De kan också bilda kolonier som bildas från en individ. Botryllus bildar en koloni av en individ. De kan dock också släppa ägg och spermier.

Det finns också salper som kan bilda kolonier i pelagen som kan nå upp till 10-20 meter i längd. De har komplexa livscykler.

Plattmaskar kan delas upp i flera enheter som sedan bildar ensamma individer. Hydror kan också delas upp i flera bitar vilket sedan innebär att flera nya individer bildas. Det samma gäller svampdjur.

Om en daggmask delas upp kan också huvuddelen bidra till att kroppen genereras men detta gäller inte för bakkroppen som saknar huvud.

Det finns vissa tunikarier som reproducerar sig med fission eller avknoppning. Det kan bero på vilket område de lever på vid reproduktionstillfället, slemmaskar Nemertea kan vid störning delas upp i små bitar. Tagghudingar är också kända för att regenerera sig. Om man delar en sjöstjärna kan man se att de blir flera individer. Vissa sjöstjärnor använder denna reproduktion primärt. Vissa kan vid larvstadiet använda sig av fission för att fortplanta sig.

Det finns också havsborstmaskar som reproducerar sig asexuellt. Detta sker med avknoppning men bara en ny individ. I fåtal fall kan flera individer bildas från bakkroppen. De har oftast också separata kön. Alla havsborstmaskar reproducerar sig inte på detta sätt.

Vissa parasitsteklar lägger ägg i hemilymfan hos andra steklar. Ibland kan värde vara lika stor som parasiten eller mycket större. De har också polyembryoni från ett ägg kan hundratals individer som är genetiskt identiska utvecklas. Polyembryoni kallas det.

Det finns också stridslarver som aldrig reproducerar sig vilka är genetiskt identiska med andra genetiska identiska individer vilka utvecklas till reproduktiv avkomma.

Hos bältdjur, speciellt det niobandade bältdjuret Dasypus novemcinctus föds alltid fyra ungar. Alltid fyra honor eller hanar. De kommer från samma ägg och är genetiskt identiska, polyembryoni. Det enda däggdjuren som uppvisar detta fenomen.

Svampmyggan kan ha en märklig generationsväxling mellan asexuell och sexuell reproduktion. I en svamp finns källan för föda som är stor. Denna föda håller dock kort tid. Svampen ruttnar snabbt. De har asexuell reproduktion på larvstadiet i svampen. I larven växer en ny generation av larver som sedan spricker och sedan i dessa larver växer det fler larver och dessa spricker. När sedan resurserna, svampen, är slut upphör asexuell reproduktion och en svampfluga bildas som kan flyga iväg och övervintra under vintern. Svampflugan är då i ett sexuellt stadium och kan förflytta sig till en ny svamp rent tekniskt.

Den monogena sugmasken Gyrodaclyus har bakre och främre fästorgan. Denna orsakar stor förödelse för fiskar. Inne i denna mask finns embryon med embryon med embryon i sig som utvecklas. Flera generationer kan på detta sätt snabbt utvecklas.

Gälbladfotingar lever i tillfälliga vattendrag. De har vilande ägg som kan överleva flera år i tort tillstånd. Man kan köpa dessa ägg och inom ett fåtal dagar har de kläckts vilka man kan föda fisken med i akvarium. De är partenogenetiska och hoppar över den sexuella steget i reproduktion.

Vattenloppor skiftar i sexuell och asexuell reproduktion. Daphnia kan reproducera sig asexuellt genom partenogenes. Hanar och honor kan uppträda vid brist av föda och sexuella generationer uppträder. Om det inte finns bra tillgång till föda kommer honan föda hanar. Honan utvecklar ett organ som kallas för efipiel, en kapsel med en eller flera embryon.  Efipiel kan överleva även om dammen torkar ut. Efipelet kläcks om vattnet återkommer igen. De klarar sig vid hårda förhållanden på detta sätt.

Många kräftdjur är på detta sätt anpassade för att leva i tillfälliga vattendrag. De dock sämre på att överleva predation från fiskar. De klarar med andra ord abiotiska förhållande bra och biotiska förhållanden sämre.

Hjuldjur kan också växla mellan sexuell och asexuell reproduktion inom generationerna. Hos honor är äggen större än hos hanar. Det finns en grupp av hjuldjur som är helt partenogenetiska. Det är väletablerat att dessa hjuldjur är fullständigt partenogenetiska. Inga hanar förekommer överhuvudtage.t I Deroidae har de varit partenogenetiska i flera miljoner år.

Normalt är djuren diploida. Det finns olika alleler på olika kromosomer. Vid reproduktion ersätts dåliga gener mot bra på allelerna. Det finns skillnader mellan olika alleler men detta är genetiskt begränsat. Vid asexuell reproduktion kan man förvänta sig att stora genetiska skillnader genom mutationer kan förekomma och detta har visats. Om man tittar på olika arter inom denna familj kan man inte använda det biologiska artbegreppet eftersom asexuell reproduktion förekommer. Vissa menar att det biologiska artkonceptet inte är användbart alls. Det har visat sig att vissa att vissa arter är mer genetiskt lika andra arter än de arter de är – alltså inom arten.

Detta betyder att asexuell reproduktion inom hjuldjuren uppstått innan arterna i denna grupp uppstått.

Hos bin är hanarna haploida och honorna diploida. Honor bildas av befruktade ägg och hanar bildas av obefruktade ägg. Det finns vissa gener som förekommer i många alleler. Om det finns individer som har olika gener i dessa alleler kommer det vara hetrodryma. Om de är homodryma kommer de vara hanar. Om de är hetrodryma är de honor. Om det är samma allel från både spermie och ägg kan de bli hanar. För att honor ska bildas krävs med andra ord att generna är olika i allelerna.

Många bin är sociala. De har kastsystem. Differentiering finns mellan sexuella individer och arbetare. Arbetare reproducerar sig inte oftast men kan ibland lägga ägg som blir hanar.

Denna modell som utvecklades flera gånger hos bin och getingar. Myror är alltid sociala. Getingar har utvecklat sociala system många gånger under evolutionen. Deras samhällen är mycket studerade. Alla myror är sociala förutom några parasitsteklar. En art av getingar är också parasiter och lägger ägg hos andra getingars bon.

Hos getingar finns arbetare i olika storlekskast. Arbetare är alla honor. Hanarna arbetar aldrig och kallas för drönare. Vid vanlig sexuell reproduktion får avkomman hälften av generna från hanen och hälften från honan. Men om hanen är haploid kommer alla hans sperma vara genetiskt identiskt och om äggen befruktas kommer 50 % av honans alleler förekomma och 50 % av hanens alleler förekomma. Arbetare är 75 % genetiskt lika med systrar och 50 % genetiskt lika med modern. Det finns därför ett starkt incitament att hjälpa sina systrar vilka de liknar till 75 % genetiskt. Detta innebär att det är gynnsamt att bidra till att modern, drottningen producerar fler individer vilka är 75 % lika med arbetarna. Den högre genetiska likheten bidrar till denna evolutionära lösning. Sönerna har dock ingen genetisk fördel att hjälpa sin moder då de bara delar 50 % av hennes gener och inte har några bröder med vilka de uppvisar 75 % genetisk likhet. En drönare har bara 25 % av generna mot en arbetare. Hanar produceras oftast i slutet av drottningens livstid av denna anledning och uppmuntras inte lika högt som arbetare av arbetarna själva. De är också framtida drottningar som produceras under denna tid.

För att ta vara på avkomman är systrarna genetiskt identiska till modern. Modern parar sig med en hane. Men undantag förekommer.

När en ny hona ska para sig flyger hon iväg. Hanarna är mer mångtaliga. De flesta lyckas aldrig para sig. Hos getingar parar sig dock honan med ca 10 olika individer och bildar därför sitt samhälle.

Utöver hymenoptera finns det en annan grupp av insekter som är sociala, termiter. De är närmast släkt med kackerlackor. De har inte ett system där hanarna är haploida. Arbetarna är både hanar och honor. En drottning förekommer som arbetarna hjälper. Det finns flera typer av arbetare med olika uppgifter. Vissa sprutar gift på predatorer. Hos bin är alla arbetare av samma storlek men de har olika uppgifter. De slutar med att samla nektar till kupan i slutskedet av deras liv.

Det finns flera reptiler som är patogenetiska. Springtjuödlor Cnemidophorus ett släkte där alla uppvisar pseudokopulativt beteende emellan honor. Partenogenetiska arter kan ha uppstått genom hybridisering mellan olika arter av ödlor.

Vissa partenogenetiska amfibier som fiskar leker med närbesläktade arter för att aktivera sina ägg. Hos reptiler kontrolleras kön genetiskt eller via temperaturinverkan. När det finns östrogen kommer den nya individen bli en hona och om det inte förekommer en östrogenformation genom inhibitorer kan man visa att ungarna kläcks som hanar. Detta visar att könsval på detta sätt troligen är relativt nytt under evolutionen.

0

Gonader och könshormoner

410px-Germinal_epithelium_testicle.svgHos hanar finns sermatogonia som ingår meios och blir två sekundära speramtocyter vilka slutligen blir spermier. För varje primär spermatocyt blir det fyra spermatozoer.

Hos honor sker vitellogenes, guleproduktion. Slutligen bildas ett oovum och tre polarkroppar. Denna delning sker vid ägglossning och den andra sker när spermierna når ägget.

Spermatogenes innebär att spermatozoerna skapas. Mellan speramtocyternas Sertoliceller finns cytoplasmatiska kopplingar (tight junctions) så de kan överföra substanser mellan sig.

Sperm_swe_pic_280507

Flagellerna utvecklas för rörelse och omges av mitokondrier. DNA ligger i främre delen av spermatozoen. Akrosomen en typ av lysozym aktiveras när det når äggcellen. Det löser upp väggen hos äggcellen. Akrosomen finns inte hos benfiskar. Hos slemmaskar finns inte flageller, spermierna kryper som amöbor istället. Spermatozoerna bildas i testiklarna i spermiebildande rör. Till slut når de bitestiklarna där spermatozoerna mognar. Basalmembran delar upp kanalerna i bitestikel. Tidiga spermier ligger längst kanten och de mest mogna sitter längst ut. Sertoliceller sitter vid basalmembranet. Det finns inga blodkärl i tuberna men utanför basalmembranet och även nerver. Det finns också Leydigceller. Leydigceller producerar testosteron. Hos de flesta däggdjur produceras dock detta i cystor. Sertolicellerna bildar en barriär genom sammankoppling. De kontrollerar miljön och bildar näring till könscellerna och skyddar dem mot kroppens egna immunförsvar.

Om testiklarna tas bort kan förändringar hos hanen lätt ske. Hos oxar är man tvungen att kasterna dem för att kunna hantera dem i jordbruk. Annars är de för aggressiva.

Hos tuppar kan man se att kammen är betydligt mindre utvecklad hos en kastrerad tupp. Kapoonas kallade de. Idag är det förbjudet i EU.

Hos paddor tar hanen ett grepp om honan. Detta sker under parning. Under parningen utvecklas tummvalkar hos hanarna och små piggar kan också utvecklas. Efter parningssäsongen utvecklas de tillbaka. De drivs av hormonerna och är en sekundär könskaraktär. Primära könskaraktärer är könsorgan och könsgångar. Det är hormonerna som driver på de sekundära könskaraktärerna. När de väl påverkar människan går dessa karaktärer inte tillbaka.

Könshormonerna är steroider som progesteron. Det finns ingen genkodning av steroider. Produktion av hormon finns hos enzymer. Androgener som testosteron till exempel är viktiga för hanar. Progesteron är viktigt för honor. Dessa hormoner finns dock hos båda könen men i olika mängder. De manliga hormonen hos vertebrater förutom broskfiskar producerarnas i Leydigcellerna. Detta har upptäckts hos olika patologiska situationer där man kunnat utröna vilka hormoner som produceras från olika histologiska områden.

Könsorganen, gonaderna är beroende av hypofysen. Gonadernas storlek är helt beroende av hypofysen. Adenohypofysen producerar olika hormoner. Hormoner från främre loben är alla proteiner.

Adenohypofysen bildar ACTH (adrenokortikotropiskt hormon), LH (Luteiniserande hormon) och FSH (Follikelstimulerande hormon). LH påverkar Leydigceller som bidrar till testosteron. FSH påverkar Sertoliceller som bidrar till spermatogenes.

Det finns inga receptorer för könsceller.

Det finns en hjärnblodbarriär och hypotalamus kontrollerar epifysen genom GnRH (gonadotropinfrisättande hormon). Adenohypofysen släpper sedan FSH och LH vilket leder till spermatogenes och androgenproduktion. Det finns också androgener som ger negativ feedback på hypofysen och hypotalamus samt bidrar till ökade sekundära könskaraktärer.

Om man tar bort en testikel från en mus ökar dock testosteronproduktionen inom en timma i den andra testikeln. Efter kastrering går LH-nivån upp och en negativ feedback till hypotalamus och adenohypofysen då stimulering avtar. En jämnvikt i detta feedback-system uppnås dock inom en timma.

Ductus epididymis och ductus efferents är packade med spermatozoer. Epididymis eller bitestikelns epitelceller har många mitokondrier med delar av spermatozoerna.

Utvecklingen av körtlar, sädeskörtlar är beroende av androgener. Det mesta av sädesvätskan kommer från sädeskörtlarna. I sädesvätskan finns fruktos, prostaglandin vilket bidrar till honans muskler dras samman. Och mycket annat.

Hos de flesta däggdjur ligger testiklarna i pungen och bildas nära njurarna. De vandrar ner till pungen där temperaturen är lägre där än i bukhålan. Lägre temperatur är nödvändig för att produktion av spermatozoer ska ske.

0

Olika fortplantningstilar


Det vanligaste sättet för reproduktion är genom könlig förökning. Det finns dock fler sätt att reproducera sig som asexuell förökning som kan vara vegetativ eller ske genom partenogenes.

Vid partenogenes befruktas inte äggen. Vid vegetativ förökning är det kroppslig delning som bidrar till nya individer.

Asexuell reproduktion
Vegetativ
Partenogenes (Jungfrufödsel)

Sexuell reproduktion
Hermafroditer
Sexuell förökning

Hydror har asexuell förökning. Moderindividen knoppar av sig en ny individ. Detta är vegetativ förökning. Vid ”buddning” avknoppas en ny individ. Vid fission är det små kroppsdelar som ramlar av och växer till nya individer.

De flesta av dessa djur kan också reproducera sig sexuellt med gonader.

Lophelia-koraller sitter i en koloni med kloner. Varje individ har en egen kropp. Koraller kan ha stora kolonier av zoider. Alla zoider är likartade men i vissa kolonier finns även specialister för olika ändamål. Vegetativ förökning finns bara hos evertebrater.

Partenogenes föder avkomma som inte är befruktad med spermier. Alla honor utgör populationen vilket innebär att hela populationen kan föda avkomma istället för halva populationen. Spridning kan ske snabbt. Ungar som föds kan också vara gravida och spridning kan ske snabbt. Ungarna kan utvecklas inne u ungarna som inte är födda ännu. Nackdelen är dock att det inte finne en genetisk spridning. Vid miljöförändring kommer de lätt att utrotas. Mutationer är svåra att anpassas till miljö som förändras. Evolutionspotentialen är låg och sämre än i sexuell reproduktion. Om det finns en ren asexuell reproduktion är släktningarna mycket närbesläktade. Det uppträder under evolutionen många gånger men försvinner snabbt. Bara hjuldjur har varit partenogenetiska en längre tid. Oftast ändras reproduktion från partenogenes över generationerna.

Man kan se att generationer som har partenogenes har vingar medan den sexuella generationen saknar vingar. Sexuella generationer sker i dåliga tider när födan är slut eller resurserna tvinar. När tiderna är bra är de istället partenogenetiska. Hos vissa insekter blir de sexuella till hösten medan de under sommaren har partenogenes.

Humlor uppvisar en speciell partenogenes där äggen kan befruktas eller inte befruktas. Om de befruktas blir de honor och blir de inte befruktade blir de hanar. De finns arbetare som alltid är honor som inte reproducerar sig.

Partenogenes finns hos benfiskar, hajar, ödlor och fåglar. Det kan ske spontant eller systematiskt. Tejuödlor Cnemidophorus spp. består bara av honor. De uppvisar en kärleksdans en slags parning där honor ingår ett pseudokopulativt beteende för att stimulera ägglossning genom att hänga kvar på honan.

Daggmaskar är hermafroditer vilket innebär att en individ producerar både ägg och spermier. De är både honor och hanar samtidigt. Finns även hos iglar och snäckor Gastropoda. När de parar sig sker oftast befruktning samtidigt hos båda individerna. Det finns också flera djur som ändrar sitt kön. De startar som hane eller hona och blir hona eller hane. Protogyni och protoandri.

Hermafroditism är vanligt hos egentliga benfiskar som honor och blir senare hanar. De finns också fiskar som är både honor och hanar samtidigt. Det finns pirålar och grodor exempelvis. Det finns exempel på hermafroditer hos däggdjur men de kan inte reproducera sig själva.